Cytokinins: Regulators of Cell Division

Berlin

2007

S. 543-569

31 Abb., zahlr. Lit. Ang.

Artikel aus einem BuchUnselbständiges Werk

200146981

Die Zellen einer ausdifferenzierten Pflanze teilen sich im Allgemeinen nicht mehr. Verwundungen, Infektionen mit bestimmten Bakterien oder Phytohormone, darunter die Cytokinine, stellen die Teilungsfähigkeit jedoch wieder her. Cytokinine sind N6-substituierte Aminopurine. Sie initiieren Zellteilungen in ausdifferenziertem Tabakmarkgewebe, sofern ein Auxin im Medium vorhanden ist. Die wichtigsten Cytokinine in höheren Pflanzen - Cytokinine vom Zeatintyp - kommen in der Pflanze auch als Ribosid, Ribotid oder Glykosid vor. In Bioassays zeigen diese Formen Cytokininaktivität, denn aus ihnen wird die aktive freie Zeatinbase im Pflanzengewebe enzymatisch freigesetzt. Die erste Schrittmacherreaktion der Cytokininbiosynthese - die Übertragung der Isopentenylgruppe von DMAPP auf den N6-Stickstoff von Adenosintri- und -diphosphat - wird durch die Isopentenyl-Transferase (IPT) katalysiert und das Produkt dieser Reaktion leicht zu Zeatin oder anderen Cytokininen umgewandelt. Cytokinine werden in Wurzeln, sich entwickelnden Embryos, jungen Blättern, Früchten und Wurzelhalsgallen synthetisiert. Auch bilden Bakterien, Pilzen, Insekten und Nematoden, die mit Pflanzen assoziiert sind, Cytokinine. Cytokinin-Oxidasen bauen Cytokinin irreversibel ab und sind möglicherweise an der Regulation der Konzentration an diesem Hormon beteiligt. Die Konjugation sowohl der Seitenkette als auch der Adenosineinheit mit Zuckern (meist Glucose) könnte ebenfalls eine Bedeutung bei der Kontrolle des Cytokininspiegels haben und Untergruppen des Hormons für bestimmte Funktionen wie Transport markieren. Auch werden die freie Base und Nucleosid- und Nucleotidformen des Cytokinins ineinander umgewandelt. Wurzelhalsgallen entwickeln sich in pflanzlichen Geweben, die mit Agrobaderium tumefaciens infiziert wurden. Das Bakterium überträgt eine bestimmte Region des Ti-Plasmids, die T-DNA, in verletzte Pflanzenzellen. Die T-DNA wird in die Kern-DNA des Wirtes eingebaut. Sie enthält das ipt-Gen, ein Gen für die Cytokininbiosynthese, wie auch Gene für die Synthese von Auxin. Pflanzenzellen exprimieren solche Phytooncogene; die synthetisierten Hormone verursachen die nichtregulierte Teilung der Zellen und die Bildung einer Galle. Cytokinine kommen besonders reichlich in jungen, sich rasch teilenden Zellen der apikalen Spross- und Wurzelmeristeme vor. Sie scheinen nicht aktiv durch lebendes Pflanzengewebe transportiert zu werden. Stattdessen strömen sie zusammen mit Wasser und Mineralien im Xylemsaft passiv aus der Wurzel in den Spross. Allerdings wird der Cytokininstrom aus der Wurzel über den Spross zumindest in der Erbse gesteuert. Cytokinine sind an der Regulation von vielen pflanzlichen Differerizierungsprozessen beteiligt, darunter Zellteilung, Morphogenese von Spross und Wurzeln, Chloroplastenreifung, Zellstreckung und Seneszenz. Sowohl Cytokinin als auch Auxin kontrollieren den pflanzlichen Zellzyklus und sind für die Zellteilung notwendig. Die Bedeutung der Cytokinine wurde durch verschiedene Ansätze aufgeklärt: (1) die exogene Applikation von Cytokinin, (2) die Phänotypen von transgenen Pflanzen, die das bakterielle ipt-Gen trugen und Cytokinine daher überexprimierten, (3) transgene Pflanzen mit reduziertem Cytokininspiegel durch die Überexpression der Cytokinin-Oxidase und (4) durch Phänotypen von Mutanten der cytokininabhängigen Signaltransduktion. Neben dem Einfluss auf die Zellteilung bestimmt das Verhältnis von Auxin zu Cytokinin die Differenzierung von pflanzlichem Gewebe in Zellkulturen entweder zu Wurzeln oder Knospen: Ein hoher Quotient unterstützt die Wurzelbildung, ein niedriger die Sprossbildung. Cytokinine brechen außerdem die Apikaidominanz und fördern das Austreiben von Seitenknospen. In dem Moos Funaria nimmt die Zahl der "Knospen", der Strukturen aus denen der beblätterte Gametophyt entsteht, nach Cytokininapplikation stark zu. Der Wirkmechanismus von Cytokinin wurde ebenfalls aufgeklärt. Cytokininrezeptoren sind Transmembranproteine, die mit Histidinkinasen des bakteriellen Zweikomponentensensorsystems verwandt sind. Cytokinine erhöhen die Häufigkeit von mehreren spezifischen mRNAs, von denen einige von Genen für die Primärantwort stammen, die den bakteriellen Zweikomponenten-Response-Regulatoren ähneln. Der Mechanismus der Signaltransduktion, bei dem CRE1 die Transkription von Typ-A-ARRs aktiviert, umfasst noch andere Homologe von Elementen des Zweikomponentensystems.