Conductivity patterns in and anatomical characteristics of wood of Abies alba and North American Abies spp. after stem infestation with Adelges spp. : Dissertation, Albert-Ludwigs-Universität Freiburg, Forstwissenschaftliche Fakultät, Institut für Forstbotanik und Baumphysiologie

Freiburg im Breisgau

2000

94 S.

zahlr. Lit. Ang.

Bandaufführung

61788

In früherer europäischer Literatur bis etwa 1950 wurde Stammbefall mit Adelges spp. wiederholt in Zusammenhang mit beeinträchtigter Vitalität und möglichem Absterben von Abies alba gebracht. Ebenso werfen aktuelle Berichte von Forstleuten in Süddeutschland die Frage auf, ob und in welcher Weise Stammbefall der genannten Gattung auf Abies alba deren Absterben zur Folge haben kann. Nachdem Adelges piceae nach Nordamerika eingeschleppt wurde und dort verheerende Schäden an den indigenen Tannenarten anrichtete, wurden in den USA und Kanada umfangreiche Forschungen angestellt, um den Ursachen auf die Spur zu kommen. Man fand, daß Holz, welches direkt unter befallener Rinde gebildet wurde, stark verminderte Wasserleitfähigkeit aufweist. Neben reduzierter Wasserleitfähigkeit wies das veränderte Holz Druckholzeigenschaften auf, insbesondere die makroskopisch leicht erkennbare rötliche Färbung. Im Falle von Abies alba ging man in der Vergangenheit davon aus, daß Stammbefall von Adelges spp. weder Druckholz noch Verringerung der Wasserleitfähigkeit bewirkt. In der vorliegenden Dissertation wurde die Hypothese geprüft, daß die Wasserleitfähigkeit von Holz, welches unter befallener Rinde gebildet wurde, sich von normalem Holz unterscheidet und geringere Wasserleitfähigkeit aufweist. An Bohrkernen aus Abies alba wurden Xylemwasser-Verdrängungen mit wäßriger Lösung des Farbstoffs Berberinchlorid ausgeführt. Die Bohrkerne stammten entweder aus Holz unter aktuell stark befallener Rinde oder aus Holz unter Rinde, die Spuren starken früheren Begalls aufwies. Unterschiede in der Farbeindringtiefe wurden qualitativ als Unterschiede in der Wasserleitfähigkeit des betreffenden Holzkörpers interpretiert. Eindringtiefen der Farbe waren stark reduziert in Jahrringen, die unter Befall gebildet wurden. Im Radialschnitt zeigten unter Befall gebildete Jahrringe sowohl reduzierte Eindringtiefe als auch einen geringeren Anteil gut leitenden Holzes. In Jahrringen, die nach Befall gebildet worden sind, war die Eindringtiefe teilweise anhaltend stark reduziert. In der Regel aber war eine Erholung auf ein Niveau vergleichar dem vor Befall festzustellen. Diese beiden Extreme konnten innerhalb desselben Baumes in gleicher Baumhöhe nebeneinander auftreten. Ebenso wurden Zwischenstufen gefunden. Um die experimentellen Ergebnisse zu überprüfen und um Unterscheidungsmerkmale zwischen unter Befall gebildetem Holz und normalem Holz für Abies alba zu finden, wurden anatomische Untersuchungen an gestellt. Schnitte aus unter Lausbefall gebildeten Partien und regulär gebildeten Partien identischer Bohrkerne wurden ebenso verglichen wie Schnitte beeinflußter und nicht beeinflußter Partien identischer Jahrringe. Unterschiedliche Charakteristika wurden identifiziert, anhand welcher die beiden Gewebe voneinander unterschieden werden können. Insbesondere der geringere Lumendurchmesser der Tracheiden in beeinflußtem Frühholz und der höhere Anteil an Holzstrahlen (gemessen in Tangentialschnitten) in verändertem Holz sind geeignet, die geringere Leitfähigkeit des betroffenen Gewebes zu erklären. Der Vergleich der Eindringtiefen und der lumendurchmesser für Paare lausbeeinflußter und -unbeeinflußter Jahrringe ergab, daß geringere Eindringtiefen mit reduziertem Lumendurchmesser einhergehen. Nicht auszuschließen ist, daß auch andere Eigenschaften wie z.B. Anzahl und Durchlässigkeit von Hoftüpfeln die geringere Leitfähigkeit mitverursacht haben. Als weitere anatomische Merkmale lausbeeinflußten Holzes, die nicht in direkten Zusammenhang mit der Wasserleitfähigkeit stehen, wurden gefunden: unregelmäßige Zellstruktur, unregelmäßige Zellgröße, Harzkanalbarrieren, Parenchymstränge, transversale Zellwände mit Hoftüpfeln, zwei- und mehrreihige Holzstrahlen, Zellinhalte der Holzstrahlen, die sich mit Acid Yellow anfärben ließen, einen in tangentialer Richtung veränderten Faserverlauf und Druckholzeigenschaften (runde Zellform im Querschnitt, dickere Zellwände, Interzellularen und faserparallele Risse in der S2-Wand). Allerdings war die Ausprägung dieser Eigenschaften sehr variabel und weder in allen untersuchten lausbeeinflußten Jahrringen noch in allen untersuchten Bäumen vorhanden. Zu den am regelmäßigsten auftretenden Eigenschaften von lausbeeinflußtem Holz gehörten ein Höherer Holzstrahlenanteil, reduzierter Lumendurchmesser im Frühholz und unregelmäßige Gewebestruktur im Querschnitt. Makroskopisch wies lausbeeinflußtes Holz eine höhere Absorption transmittierten Lichtes auf. Im Unterschied zu nordamerikanischen Tannenarten und im Unterschied zu normalem Druckholz war die höchste Absorption überraschenderweise im Frühholz zu erkennen und dies auch ohne das Vorhandensein von Druckholzeigenschaften. Ein Baum hatte makroskopisch deutlich erkennbar rötliches Holz, wie normalerweise in Druckholz, jedoch stammumgreifend und nur in zwei aufeinanderfolgenden Jahrringen, die unter Lauseinfluß gebildet worden waren. In mehreren Fällen war der Zuwachs in späteren Phasen des Befalls deutlich reduziert. Zum Vergleich wurden Untersuchungen an nordamerikanischen Baumarten durchgeführt. Histologische Befunde aus der Literatur wurden bestätigt und für einige Baumarten bezüglich bestimmter Merkmale ergänzt. Ein ungewöhnliches Beispiel für lausbeeinflußtes Holz wurde in Abies lasiocarpa in Idaho gefunden. Druckholzeigenschaften waren nur im ersten Befallsjahr festzustellen. In der Folge bildeten sich sehr enge Jahrringe mit reduziertem Lumendurchmesser im Frühholz, höherem Strahlenvolumen und unregelmäßiger Gewebestruktur. Wasserleitmuster sind am Beispiel von Abies balsamea var. phanerolepis dargestellt. Die betreffenden Bäume einer Samenplantage wurden nach ca. dreijährigem Befall und drei Jahre vor Probennahme erfolgreich mit Insektiziden behandelt. Die Wasserleitmuster waren denen in Abies alba sehr ähnlich, wo starker Befall normalerweise nach drei bis fünf Jahren durch Rindenveränderungen endet. Makroskopisch zeigten nordamerikanische Tannen mit der Ausnahme von Abies lasiocarpa aus Idaho deutliche Druckholzeigenschaften, meist in wechselnden Anteilen Spätholz, teilweise aber auch über den gesamten Jahrring ausgedehnt. Entsprechend war die Absorption von transmittiertem Licht am höchsten im Spätholz oder aber im gesamten Jahrring gleichermaßen stärker als normal Diese Ergebnisse sind geeignet, früher einsetzenden und stärker ausgeprägten Trockenstreß in stammlausbefallenen Abies alba zu erklären, was zu reduzierten Photosyntheseraten, höheren Cavitationsraten und beschleunigtem Nadelverlust führt. Eine so begründete Vitalität ist des weiteren eine mögliche Erklärung für eine erhöhte Anfälligkeit stammlausbefallener Weißtannen für Befall mit Sekundärschädlingen.