Genetische Untersuchungen an Rassen der Douglasie (Pseudotsuga menziesii [Mirb.] Franco) am Beispiel gesunder und geschädigter Bestände : Dissertation, Georg-August-Universität. Fakultät für Forstwisssenschaften und Waldökologie

Göttingen

1998

zahlr. Lit. Ang.

Serie

400064330

Im Mittelpunkt der vorliegenden Arbeit steht die Zuordnung von Douglasienbeständen unbekannten Ursprungs zu einer der zwei Douglasienrassen Pseudotsuga menziesii var. menziesii und Pseudotsuga menziesii var. glauca. Es wird untersucht, ob die unterschiedliche Vitalität von Beständen auf ihre Rassenzugehörigkeit zurückzuführen ist. Obwohl seit Jahrzehnten bekannt ist, dass die Inlandsrasse der Douglasie für den Anbau in Deutschland wenig geeignet ist, stellt sich das Problem, dass der Ursprung des Vermehrungsgutes, aus dem Bestände begründet wurden, nur in Ausnahmefällen genau dokumentiert wurde. Zeigen Bestände schlechte Wuchsformen oder geringe Widerstandsfähigkeit gegenüber Krankheiten, wurde bisher über eine "falsche Herkunft" spekuliert, ohne dies im Einzelfall prüfen zu können. Auf einer breiten Basis untersuchter Enzymgenloci werden in der vorliegenden Arbeit die genetischen Strukturen von Douglasienbeständen unbekannten Ursprungs analysiert und auf ihren Rassenursprung hin untersucht. Man kann davon ausgehen, dass es sich bei den heute in Deutschland vorhandenen Beständen um ein heterogenes Gemisch von Provenienzen aus verschiedenen Teilen des Verbreitungsgebietes handelt. Mit dieser Arbeit sollen Methoden bereitgestellt werden, um diese Bestände auf ihren Rassenursprungs untersuchen zu können. Die Arbeit ist in sechs Kapitel aufgeteilt. In Kapitel 1 wird dargestellt, dass einer Vielzahl von Untersuchungen auf der Basis quantitativer Merkmale nur wenige Untersuchungen allein genetisch determinierter und damit umweltunabhängiger Merkmale gegenüberstehen. Nicht zuletzt darauf basiert die Motivation zur Durchführung dieser Arbeit. Es werden grundlegende Informationen zur geographischen Verbreitung der beiden Douglasienrassen in ihrem natürlichen Verbreitungsgebiet in Nordamerika gegeben. Probleme bei der genauen Abgrenzung der beiden Vorkommen gerade unter dem Einfluß der starken Nutzung durch den Menschen werden aufgezeigt. In Bezug auf den Douglasienanbau in Deutschland werden die Ergebnisse bisheriger Provenienzversuche zusammengefaßt. Weiterhin werden mögliche Nachteile von Anbauempfehlungen allein auf der Grundlage phänotypischer Merkmale und geographischer Variation dargestellt. In diesem Zusammenhang wird auf die Möglichkeiten von Inventuren an Enzymgenloci etwa zur Ermittlung des Rassenursprungs von Beständen hingewiesen. Im Kapitel 2 wird die Problemstellung der Arbeit näher erläutert. Angesichts eines Krankheitsbildes bei der Douglasie, das komplexe Krankheitssymptome zeigt und nach einer Hypothese auf extreme Mangankonzentrationen zurückgeführt wird, werden Bestandespaare aus jeweils einem gesunden und einem erkrankten Bestand daraufhin untersucht, ob die zu beobachtenden Vitalitätsunterschiede auf die Rassenzugehörigkeit dieser Bestände zurückgeführt werden können. Darüber hinaus soll untersucht werden, ob Selektion zugunsten bestimmter genischer oder genotypischer Variation beobachtet werden kann. Die Konzeption der Vorgehensweise wird anhand eines Flußdiagramms graphisch dargestellt. Grundlegend für die Rassenzuordnung von Beständen unbekannten Ursprungs sind genetische Referenzstrukturen, die aus der Untersuchung von Populationen bekannten Ursprungs gewonnen werden. Die Vorgehensweise zur Bildung solcher Referenzstrukturen ist daher auch wesentlicher Bestandteil der vorliegenden Arbeit. Weisen die beiden Rassen typische Referenzstrukturen auf, so ist die Rassenzuordnung von Beständen auf der Basis dieser Referenzstrukturen möglich. Auf diesen Ergebnissen aufbauend können Untersuchungen im Hinblick auf Selektion durchgeführt werden. Im Kapitel 3 wird zunächst die Auswahl der Untersuchungsbestände beschrieben. Für die Bildung der Referenzstrukturen wurden jeweils acht Provenienzen aus dem Verbreitungsgebiet der Küsten- und der Inlandsrasse im IUFRO-Provenienzversuch Gahrenberg (Hann, Münden) untersucht. In Rheinland-Pfalz wurdne insgesamt 13 Bestände unbekannten Ursprungs untersucht; zehn der Untersuchungsbestände waren in fünf Bestandespaare aus jeweils einem gesunden und einem geschädigten Bestand etwa gleichen Alters untergliedert. Um den Einfluß von Umweltfaktoren so weit wie möglich einzuschränken, sollten die Bestände eines Bestandespaares - wenn möglich in direkter Nachbarschaft - auf nahezu gleichen Standorten stocken. Zusätzlich zu diesen fünf Bestandespaaren wurden drei einzelne Bestände untersucht, die bezüglich der hier untersuchten Schadsymptome etwa mittleren Schädigungsgrad aufweisen. Weiterhin wird in Kapitel 3 die Vorgehensweise bei der Vererbungsanalyse dargestellt und im Bereich der Populationsgenetik verwendete Parameter zur Analyse und Beschreibung genetischer Strukturen erläutert. Zusätzlich wird in diesem Kapitel mit dem Referenzvektorenvergleich ein methodischer Ansatz vorgestellt, der auf streng qualitativer Grundlage eine Zuordnung einzelner Populationen zu einer der beiden Rassen ermöglicht. Für den Referenzvektorenvergleich im Sinne der Rassenunterscheidung sind vorrangig jene Alle (Allelhäufigkeiten) zu berücksichtigen, die deutliche Unterschiede zwischen den Rassen zeigen. Die Eignung dieser Markerallele wurde mit Hilfe des Av-Wertes geschätzt, der auf der Grundlage der Variationsbereiche der Allelhäufigkeiten zwischen den beiden Rassen berechnet wird. Da auch die Möglichkeit zu berücksichtigen war, dass die genetischen Strukturen eines Bestandes weder der einen noch der anderen Rasse zuzuordnen sind, wurde ein Verfahren entwickelt, das insbesondere der Analyse solcher intermediärer Strukturen dient. Unter der Hypothese, dass intermediäre genetische Strukturen in Beständen möglicherweise auf Mischung von Vermehrungsgut zurückzuführen sind, werden mit Hilfe von Modellrechnungen die empirischen genetischen Strukturen dieser Bestände mit hypothetischen genetischen Strukturen aus Mischungen verglichen. Über diesen Vergleich ist dann auch eine Schätzung des Mischungsanteils der beiden Rassen in diesen Beständen möglich. In Kapitel 4 werden die Ergebnisse dargestellt. Für die Arbeit wurden insgesamt 15 polymorphe Genorte ausgewertet. Zunächst werden in diesem Kapitel genetische Referenzstrukturen für die beiden Rassen gebildet. Die Grundlage dieser Untersuchungen sind die Provenienzen aus dem IUFRO-Provenienzversuch Gahrenberg. Dabei stützt sich die Untersuchung neben der Clusteranalyse auf die Methode des Referenzvektorenvergleichs. Um sicherzustellen, dass die Referenzen auf der Grundlage der Provenienzen des Provenienzversuches auch tatsächlich ihre Entsprechung im natürlichen Verbreitungsgebiet haben, wurden die Ergebnisse der vorliegenden Arbeit für jeden einzelnen Genlocus mit Ergebnissen aus Untersuchungen in Nordamerika verglichen. Der Vergleich ergab weitgehende Übereinstimmungen bezüglich der Allelstrukturen. Dies spiegelte sich auch im Vergleich einiger populationsgenetischer Parameter wider. Im Referenzvektorenvergleich konnten deutlich zwei Gruppen von Vektoren unterschieden werden. Eine Gruppe setzte sich dabei aus den Provenienzen der Küstenrasse zusammen, während Provenienzen der Inlandsrasse die andere Gruppe bildeten. Auf der Grundlage dieses Vergleichs konnten für die beiden Rassen charakteristische Vektoren ermittelt werden. Die entsprechenden Vektoren der Bestände aus Rheinland-Pfalz wurden nun mit diesen rassentypischen Vektoren verglichen. Es zeigte sich, dass in drei der fünf Bestandespaare jeweils der gesunde Bestand der Küstenrasse zuzuordnen ist, während der geschädigte Bestand der Inlandsrasse angehört. Diese Bestandespaare zeigten zum einen die deutlichsten Vitalitätsunterschiede zwischen den Beständen der Paare und zum anderen entsprachen sie der angestrebten Versuchsanordnung, da sie direkt benachbart waren. In den beiden übrigen Bestandespaaren wurden alle Bestände der Küstenrasse zugeordnet. Hier zeigten die als erkrankt eingestuften Bestände jedoch weit geringere Schäden als die geschädigten Bestände in den ersten drei Paaren. Insgesamt weisen diese Ergebnisse auf einen deutlichen Zusammenhang zwischen dem Vitalitätszustand dieser Bestände und ihrer Rassenzugehörigkeit hin, da der Einfluß des Standortes durch die Versuchsanordnung als gering zu beurteilen ist. Nadelanalysen in einigen der Bestände zeigen, dass jeweils der geschädigte Bestand höhere Mn-Konzentrationen in der Nadeltrockenmasse aufwies als der gesunde Bestand auf gleichem Standort. Im Fall eines Bestandespaares zeigten sich in dem geschädigten Bestand dreimal so hohe Mangankonzentrationen wie in dem gesunden Bestand. Diese Ergebnisse deuten darauf hin, dass überhöhte Mangankonzentrationen im Hinblick auf die beobachteten Streßsymptome eine Rolle spielen können. Neben den Bestandespaaren wurden auch die genetischen Strukturen der drei Einzelbestände auf rassentypische Merkmale untersucht. Diese Bestände zeigten einen mittleren Schädigungsgrad. Einer dieser Bestände zeigte intermediäre genetische Strukturen. Im Vergleich mit hypothetischen Strukturen aus Mischung zeigte sich, dass dieser Bestand sehr wahrscheinlich aus gemischtem Vermehrungsgut der beiden Rassen resultiert. Ein Vergleich von Kollektiven gesunder und geschädigter Bäume innerhalb dieses Bestandes zeigte dann auch, dass im erkrankten Kollektiv typische Allele der Inlandsrasse signifikant häufiger waren als im gesunden Kollektiv. Daraus wurde gefolgert, dass in diesem Bestand die beiden Rassen einzelbaumweise gemischt vorkommen und entsprechend den Untersuchungen der Bestandespaare Bäume der Inlandsrasse geringere Vitalität gegenüber den hier untersuchten Streßfaktoren zeigen. Im Hinblick auf die Untersuchung von Selektion deuten diese Ergebnisse auf einen deutlichen Selektionsvorteil von Bäumen der Küstenrasse. Direkte Selektion zugunsten bestimmter Allele oder Genotypen war auf der Grundlage dieser Ergebnisse nicht nachzuweisen. Um den Einfluß der Rassendifferenzierung auf die Untersuchung gesunder und erkrankter Bäume auszuschalten, wurden innerhalb der erkrankten Bestände, die der Inlandsrasse zugeordnet w