Genetische Variation und Reproduktionssystem in Populationen von Acacia macrostachya Reichenbach ex Benth (Mimosaceae) in Burkino Faso : Dissertation, Georg-August-Universität. Fakultät für Forstwisssenschaften und Waldökologie

Göttingen

1997

64 Lit. Ang.

Serie

400064328

Die heutigen ungünstigen Bedingungen in der Sahel- und Sudan-Zone könnten sich in naher Zukunft auf das Überleben vieler Arten nachteilig auswirken. Die hier getroffene Wahl von Acacia macrostachya Reichenb. ex Benth als Untersuchungsobjekt soll aus diesem Grund trotz wesentlicher Verringerung ihrer Populationen Interesse für ihre bis heute ausstehende Verwendung zur Wiederanpflanzung wecken, da sie aufgrund ihrer potentiell vielfältigen Nutzungen eine günstige wirtschaftliche Bedeutung haben kann. Die Hauptziele der vorliegenden Arbeiten werden im Abschnitt A, der Einleitung, in einem Kapitel 1 beschrieben. Sie bestehen im Studium der genetischen Variation in Populationen, der genetischen Differenzierung dieser Populationen und des Reproduktionssystems der Strauchart. Diese Ziele betreffen nicht nur das oben erwähnte wirtschaftliche Interesse, sondern sollen auch einen Beitrag zu den wissenschaftlichen Kenntnissen für den Betrieb einer Genbank leisten. Sie haben folgende Ansätze für die Pflege und vollständige Weitergabe des Genbestands mit Blick auf die aktuelle oder zukünftige Nutzung motiviert: - Genetische Inventur von möglichst vielen Beständen zur Auswahl geeigneter Saatgutbestände und die zweckmäßige Verteilung der Samenernte auf einzelne Sträucher (deren Anzahl und Entfernung untereinander). - Suche nach den Populationen, in welchen das genetische Potential möglichst vollständig erhalten werden kann, und ihr Schutz als Genressourcen. - Genflußkomponenten in einer Population sowie bei einzelnen freistehenden Sträuchern. Das Kapitel der Einleitung vermittelt einen Überblick über die Taxonomie, Verbreitung und Genetik der Gattung Acacia Mill. Im nachfolgenden Kapitel 3 wird die Art Acacia macrostachya Reicheneb. ex Benth. charakterisiert und in ihrer Bedeutung dargestellt. Abschnitt B gilt der genetischen Variation von A. macrostachya in Burkina Faso. Auf die Darstellung des Materials in Kapitel 1 folgt die der Methoden in Kapitel 2 und schließlich die der Ergebnisse im umfangreichen Kapitel 3. Die im Institut für Forstgenetik und Forstpflanzenzüchtung üblichen Verfahren der elektrophoretischen Trennung und Anfärbung der Isoenzymvarianten mit Hilfe von Stärkegelen wurden auf ein bis zwei Tage alte Keimlinge erfolgreich angewendet. Neun Enzymsysteme mit mindestens 13 Zonen wurden zur genetischen Analyse herangezogen. Der Nachweis dieser Zonen als Manifestation von Marker-Genloci, also ihre genetische Kontrolle anhand beobachteter Varianten ihrer Isoenzymaktivität, wurde überprüft. Diese Arbeiten erforderten großen Aufwand für die Anpassung elektrophoretischer Methoden und der eindeutigen genetischen Interpretation der Zymogramme. Für diese Zonen wurden 13 kontrollierte Genorte inventarisiert. Unter diesen befanden sich insgesamt neun polymorphe Genloci mit 31 Allelen. Dies ergibt einen Mittelwert von 2,38 Allelen je Genlocus. Neben diesen einfachen Vielfaltmaßen wurden an Samenstichproben verschiedene heute übliche Parameter zur Beschreibung der Variation in mehreren grenznahen Populationen und deren Differenzierung herangezogen. Großes Gewicht kam auch der genetischen Inventur der fruktifizierenden Sträucher selbst zu. Da die Untersuchung von Frischmaterial der Sträucher aufgrund der langen Transportwege nicht möglich war, konnten nur Samen verwendet werden. Die Genotypen einzelner Sameneltern wurden aus einer Analyse der Genotypen ihrer Nachkommenschaften abgeleitet. Mit Hilfe der gleichen Parameter wurden daraufhin die Sträucher hinsichtlich ihrer Variation und Differenzierung analysiert. Dank der aufwendigen Zuordnung von Genotypen zu den Sträuchern gelang auch der Vergleich zwischen den Generationen. Der Vergleich der genetischen Strukturen der Sameneltern mit denen ihrer Nachkommen ergab bei nur einer Population an einem einzigen Genlocus einen signifikanten Unterschied. Die allelischen Abstände zwischen den Sameneltern und ihren Samen waren unbedeutend, d.h. sie sind hinsichtlich ihrer allelischen Verteilungen fast identisch. Daraus ließ sich bereits die Vermutung ableiten, dass die Reproduktion weitgehend durch das panmiktische Modell erklärbar ist. Die allelischen Strukturen an den vier Genloci GOT-B, GOT-C, MDH-A und MNR-A sind fast monomorph und lassen in allen Nachkommenschaften eine Tendenz zur Fixierung auf ein und dasselbe Allel erkennen. Mit seiner geographisch zentralen Lage besitzt der Bestand Gonsé fast alle seltenen Allele. Im wesentlichen tragen die drei Genloci LAP-A, 6-PGDH-A und PGI-A hinsichtlich der Gesamtdifferenzierung (ðT) mit ihren Werten nahezu die Hälfte zur Variation innerhalb der Populationen bei. Bei Betrachtung des Genpools sind die Unterschiede zwischen den Kollektiven bezüglich der Gesamtdifferenzierung gering (0,23 < - ðT < - 0,27). Innerhalb der Populationen, insbesondere in den Samen, wurden im Vergleich zu den korrespondierenden Hardy-Weinberg-Strukturen mehrmals Überschüsse an Homozygoten, teilweise auch an Heterozygoten, beobachtet. An zwei verschiedenen Genloci zeigen zwei Populationen im Vergleich zu den übrigen stark unterschiedliche Strukturen und heben sich an diesen Genorten hinsichtlich der allelischen Abstände bzw. Differenzierung deutlich ab. Die Populationen aus Gonsé und Pa repräsentieren die Gesamtpopulation am besten. Ein Kapitel 4 gibt Schlußfolgerungen aus diesen Ergebnissen. Abschnitt C behandelt das Reproduktionssystem von A. macrostachya. Die Untersuchung über das Reproduktionssystem wurde im wesentlichen in der Population Gonsé durchgeführt (Kapitel 1, Material). Nachfolgend beschreibt Kapitel 2 die Methoden der Beobachtung der Blühphänologie. Aufwendige Untersuchungen galten dem Modus der Pollenübertragung. Zu diesem Zweck wurden die Blüten mit verschiedenen Methoden isoliert und mit verschiedenen Methoden betäubt. Eingehende Untersuchungen galten der Regularität der weiblichen Meiose und der Zusammenhang individueller effektiver Pollenwolken von zuvor auf ihren Genotyp hin untersuchten Sameneltern. In Kapite 3 sind die Ergebnisse zusammengestellt. A. macrostachya besitzt zahlreiche zwittrige Blüten. Die Blüten öffnen sich an verschiedenen Tagen, so dass über Wochen eine riesige Menge von Polyaden zur Verfügung steht. Eine einzige Polyade mit ihren sechzehn Pollenkörnern allein genügt für die Bestäubung aller zehn Eizellen der einzelnen Samenanlage einer Blüte. Die Abwesenheit eines spezifischen Vektors für die Übertragung des Pollens kann zu dem enormen Anteil nicht bestäubter Blüten beitragen. Versuche zur Steigerung des Fruchtansatzes durch künstliche Pollenübertragung schlugen aber fehl. In zwei Versuchen zur künstlichen Bestäubung gab es nur in einem einzigen von 246 Fällen eine Frucht (0,4 %). Bei freier Bestäubung entwickelten sich durchschnittlich 9 % (von 5 % bis 10 %) Früchte. Dadurch erhebt sich die Frage nach einer Erklärung dieser geringen Effizienz der Bestäubung und der Befruchtung bei dieser Strauchart. Eine Schätzung der Anzahl voll ausgebildeter Samen in den Früchten ergab durchschnittlich 3,3 Samen pro Frucht und ein Defizit von bis zu 12 % (Lücken und mißgebildete Samen). Dies entspricht nach der Bestäubung einer Samenanlage einem Verlust von mehr als zwei Dritteln (70 %) der Eizellen. Diese Beschränkung der Samenproduktion ist vermutlich durch Selektion und/oder ein Inkompatibilitätssystem kontrolliert und könnte sich vielleicht ebenfalls genetisch erklären lassen. An allen polymorphen Genloci herrscht in den effektiven Pollen ein Allel vor. In den weiblichen Beiträgen sind die Verteilungen der Allele bei den heterozygoten Sträuchern unterschiedlich; dabei handelt es sich um Segregationsdistorsion. Der Befruchtungsvorteil eines Allels kann sich bei einem Strauch in den Pollen sowie in den Eizellen durchsetzen und führt zu einer Präferenz in der Paarungsnorm des Strauches und damit im Paarungssystem der Population. Dies wurde insbesondere bei einem einzelnen freistehenden Strauch offenbar, da er ein hohes Defizit an Homozygoten in seinen Nachkommenschaften besitzt. Dieser Sonderfall zeigt, dass es so etwas wie Übertragung effektiven Fernpollens gibt, und dass aufgrund der Beobachtung der Blütenbesucher Käfer bei den Solitären im Vergleich zu den Sträuchern im Bestand nicht deutlich unterschiedlich ist, dürfte sowohl Selbstbefruchtung als auch Fremdbefruchtung eintreten. Zu vermuten wäre dann allerdings auch, dass die geringe Fertilität nach Selbstbestäubung durch die geringen Anteile des effektiven Samenansatzes kompensiert werden dürfte, so dass die frühzeitig einsetzende Viabilitätsauslese einen Anstieg des Inzuchtkoeffizienten entgegenwirkt. Aus den sehr komplexen Verhältnissen, die bei der Rekonstruktion der Zygotenbildung an Hand des Modells von Gillet (1997) offenbar wurden, lassen sich Schlußfolgerungen methodischer Art ziehen. So wurde auf die Verwendung des heute üblichen Verfahrens zur Schätzung der Anteile von Selbst- und Fremdbefruchtung verzichtet, weil die hierfür notwendigen Annahmen nicht erfüllt sind. Weitere Schlußfolgerungen (Kapitel 4) gelten praktischen Aspekten. Infolge der verbreiteten Heterogenität der effektiven Pollenwolken bilden sich an den einzelnen Sträuchen Samen deutlich unterschiedlicher genetischer Struktur. Das hat Konsequenzen für die Saatgutbeschaffung. Im Abschnitt D (Diskussion) werden die wesentlichen Bestandteile der Dissertation hinsichtlich ihrer Methode kritisch beleuchtet und den bisher wenigen Veröffentlichungen anderer Autoren über die Genetik der Gattung Acacia gegenübergestellt.