Stress Physiology

Berlin

2007

S. 671-705

18 Abb., zahlr. Lit. Ang.

Artikel aus einem BuchUnselbständiges Werk

200146986

Wir definieren Stress als einen äußeren Faktor, der Pflanzen negativ beeinflusst. Sowohl unter natürlichen als auch unter landwirtschaftlichen Bedingungen sind Pflanzen nachteiligen Umweltbedingungen ausgesetzt, die in Stress resultieren können. Wassermangel, Hitzestress und Hitzeschock. Kälte und Frost, Salzgehalt und Sauerstoffmangel sind die wichtigsten Stressfaktoren. Sie reduzieren Wachstum und Akkumulation von Biomasse, sodass Nutzpflanzen gegen Ende einer Vegetatiosperiode weniger Ertrag liefern, als es ihr genetisches Potenzial zuließe. Die Fähigkeit von Pflanzen, mit diesen Bedingungen fertig zu werden, wird als Stressresistenz bezeichnet. Wichtige Formen der pflanzlichen Adaptationen, die Stressresistenz verleihen, etwa der CAM-Stoffwechsel, sind genetisch bedingt. Eine Akklimation, das heißt die Gewöhnung der Pflanze an den Stresss, steigert die Resistenz. Anpassungen an Wassermangel schwanken je nach Klimazone und Boden. Hirse und Sojabohne zeigen nichtdeterminiertes Wachstum; sie können von späteren Regenfällen profitieren. Pflanzen mit genau determiniertem Wachstum, wie Mais, fehlt diese Form der Anpassung an Wasserstress. Eine der ersten Reaktionen auf Wasserstress ist das gehemmte Blattwachstum. Sie tritt auf, wenn der Trugor absinkt und nicht mehr die Reibende Kraft für Zell- und Blattexpansion darstellt. Weitere Reaktionen auf Wasserstress sind Blattabscission, Wachstum der Wurzeln in tiefere, feuchtere Bodenregionen und der Verschluss der Stomata. Stress, der durch Wassermangel verursacht wird, führt zur Expression einer Reihe von Genen, die an der Akklimation und an der Adaptation an Stress beteiligt sind. Diese Gene vermitteln viele Reaktionen auf zellulärer Ebene und auch was die gesamte Pflanze betrifft. Wahrnehmung und Aktivierung von Signaltransduktionskaskaden, die die Veränderung der Genexpression übertragen, erfolgen sowohl über einen ABA-abhängigen als auch über einen ABA-unabhängigen Weg. Hohe Temperaturen führen zu Hitzestress und Hitzeschock. Manche CAM-Pflanzen ertragen noch Temperaturen von 60-65 °C, doch die meisten Blätter werden oberhalb von 45 °C geschädigt. Meist liegt die Temperatur transpirierender Blätter unter der Lufttemperatur. Unter Wassermangel und bei hohen Temperaturen wird die Transpiration eingestellt: Die Blätter überhitzen und leiden unter Hitzestress. Durch Hitzestress werden die Photosynthese gehemmt und Membranfunktionen und Proteinstabilität beeinträchtigt. Anpassungen hitzeresistenter Pflanzen sind etwa die Reduktion der Einstrahlung durch Rollblätter oder eine Abnahme der Blattgröße. Damit wird der Widerstand der Grenzschichten minimiert und der konduktive Wärmeverlust erhöht. Die hei hohen Temperaturen synthetisierten Hitzeschockproteine sind molekulare Chaperone, die zelluläre Proteine stabilisieren und in korrekt gefalteter Form halten, und sie führen zu biochemischen Reaktionen, die eine Homöostase von pH-Wert und Stoffwechsel ermöglichen. Bei tiefen Temperaturen treten Kälte- und Froststress auf. Kältestress ist an Temperaturen gebunden, die zu tief für ein normales Wachstum, aber zu hoch für Frostschäden sind. Man findet ihn meist bei subtropischen oder tropischen Arten, die in gemäßigtem Klima wachsen. Folgen des Kältestresses sind langsames Wachstum, Blattläsionen und Welke. Der wichtigste Grund für die meisten dieser Schäden ist eine Schädigung der Membranen, deren Fluidität sinkt. In den Membranen von kälteresistenten Pflanzen findet man meist einen höheren Anteil ungesättigter Fettsäuren als in kältesensitiven Pflanzen. Der Froststress basiert hauptsächlich auf der Bildung von Eiskristallen in Zellen und Geweben der betroffenen von Eiskristallen in Zellen und Geweben der betroffenen Pflanzen. Frostresistente Arten verfügen über Mechanismen, die Bildung von Eiskristallen auf extrazelluläre Bereiche zu beschränken. Die frostresistenten Gehölze nutzen Mechanismen wie Austrockung und Unterkühlung. Kältestress reduziert die Wasseraktivität und führt zu einem osmotischen Stress innerhalb der Zellen. Dieser osmotische Stress aktiviert Signalübertragungswege, die mit dem osmotischen Stress verbunden sind, und es reichem sich Proteine an, die an der Kälteakklimation beteiligt sind. Andere kältespezifische Gene, die mit nichtosmotischem Stress verbunden sind, werden ebenfalls aktiviert. Transgene Pflanzen, die Signalkomponenten, die durch Kältestress aktiviert werden, überexprimieren, zeigen eine erhöhte Kältetoleranz. Salzslress entsteht, wenn sich Salz im Boden anreichert. Manche Halophyten sind sehr salztolerant. In empfindlichen Arten werden jedoch Wachstum und Photosynthese reduziert. Der Grund für den Salzstress ist das sinkende Wasserpotenzial des Bodens. Damit steht der Pflanze weniger Wasser zu Verfügung, außerdem können sich Ionen in schädlichen Konzentrationen ansammeln. Pflanzen vermeiden Salzschäden, indem sie das Salz über die Blätter ausscheiden oder in der Vakuole kompartimentieren. Man konnte einige der molekularen Determinanten für das Ausschleusen von Na+ und das vakuoläre Kompartimentieren ermitteln. Und es zeigte sich, dass der SOS-Weg, der die Expression von Genen reguliert, die am lonengleichgewicht beteiligt sind, involviert ist. In überfluteten oder wassergesättigten Böden kommt es zu einem Sauerstoffmangel. Damit werden Wachstum und Überlebensfähigkeit vieler Arten reduziert. Andererseits sind Pflanzen von Marschen und Sümpfen sowie Nutzpflanzen wie Reis gut an Sauerstoffmangel im Wurzelbereich angepasst. Während die meisten Gewebe höherer Pflanzen eine Anoxie nicht überleben, können es manche Gewebe, wie Embryonen und Coleoptilen von Reis wochenlang unter anareoben Bedingungen aushalten. Die Stoffwechselwege, die Resistenz gegenüber einer Schädigung durch Anoxie verleihen, und deren Regulation sind bisher nicht aufgeklärt.