Als Photomorphogenese bezeichnet man die ausgeprägten Reaktionen der Entwicklung und des zellulären Stoffwechsels von Pflanzen, die durch Licht hervorgerufen werden. Hellrotes Licht hat die stärksten Effekte. Sie sind durch dunkelrotes Licht häufig umkehrbar. Das an den meisten photomorphogenen Phänomenen beteiligte Pigment ist Phytochrom. Es kommt in zwei Formen vor: einer hellrotaborbierenden (Pr) und einer dunkelrotabsorbierenden (Pfr) Form. Phytochrom wird im Dunkeln in der Pr-Form gebildet. Durch Absorption von hellrotem Licht wird Pr in Pfr überführt, durch die Absorption dunkelroten Lichts wird Pfr in Pr umgewandelt. Allerdings überlappen die Absorptionsspektren der beiden Formen im roten Bereich des Spektrums und führen ein Gleichgewicht zwischen den beiden Formen herbei, das als photostationärer Zustand bezeichnet wird. Man geht davon aus, dass Pfr die aktive From dastellt und die physiologischen Reaktionen auslöst. Neben dem Licht regulieren auch andere Faktoren wie die Expressionsrate des Proteins und seine Stabilität in der Pfr-Form den stationären Gehalt an Pfr. Phytochrom vermittelt sowohl schnelle biochemische Ereignisse wie Veränderungen des Membranpotenzials als auch langsamere physiologische Veränderungen wie Keimung, Wachstum und reproduktive Entwicklung. Diese Prozesse werden über verschiedenen zelluläre Signalmoleküle als Zwischenstufen reguliert und können auf der Grundlage von lag-Phase und dem Fehlen von Photoreversibilität in verschiedene Typen eingeteilt werden. Bei Phytochromeffekten unterscheidet man drei Typen: Reaktionen, die einen sehr geringen Fluss benötigen (very low fluence response, VLFRs), Reaktionen, die einen geringen Fluss benötigen (low fluence response, LFRs) und solche, die einen sehr hohen Fluss benötigen (high-irradiance responses, Hochenintensitätsreaktionen, HIRs). Diese drei Typen unterscheiden sich aber auch aufgrund anderer Parameter wie der escape time, ihren Wirkungsspektren und der Photoreversibilität. Phytochrom ist ein großes dimeres Protein, das aus zwei äquivalenten Untereinheiten aufgebaut ist. Jedes Monomer hat eine Masse von ungefähr 125 kDa und bindet ein offenkettiges Tetrapyrrol - ein Chromophor, das auch als Phytochromobilin bezeichnet wird - kovalent. Phytochrom ist eine lichtregulierte Serin/Threonin-Kinase und seine C-terminale Domäne besitzt Homologie zu Histidin-Kinasen aus Bakterien. Die Absorption von hellrotem oder dunkelrotem Licht führt zu einer Isomerisierung des Pyrrolrings des Phytochromobilins. Dieser Vorgang vermittelt wiederum eine Konformationsänderung und Autophosphorylierung des PHY-Apoproteins. Man konnte eine Vielzahl von Domänen im Phytochrommolekül ermitteln wie die Bilin-Lyase-Domäne, die für die Bindung des Chromophors notwendig ist, und eine PHY-Domäne, die die aktive Form stabilisiert. Phosphorylierung und Dephosphorylierung des phy-Proteins unterstützt die Regulation der Aktivität. Nach Aktivierung des Phytochroms durch hellrotes Licht, wird es aus dem Cytosol in den Zellkern transloziert, wo es mit Transkriptionsregulatoren interagiert. Allerdings bleibt eine kleine Menge an Phytochrom im Cvtosol und vermittelt sehr schnelle physiologische Veränderungen. Phytochrom wird von einer Familie verschiedenartiger Gene codiert, die zwei Arten von Proteinen hervorbringen, Typ-I- und Typ-II-Proteine. Typ-I-Proteine werden durch das PHYA-Gen codiert und kommen in großen Mengen in etioliertem Gewebe vor. Sie vermitteln die VLFR- und FR-HIRs. Typ-lI-Proteine (codiert durch PHYB-, PHYC-, PHYD- und PHYE-Gene in Arabidopsis) werden bei den Angiospermen von einer divergierenden Genfamilie repräsentiert, was auf eine schnelle evolutionäre Diversifizierung der Funktion hinweist. Phytochrom B spielt eine wichtige Rolle bei der Wahrnehmung von Schatten durch Pflanzen, die an hohe Lichtintensitäten angepasst sind; die Funktion von Phytochrom A ist stärker eingeschränkt. Es vermittelt die Dunkelrot-HIR während der frühen Ergrünung. Die Phytochrome C, D und E haben ebenfalls spezifische Funktionen während bestimmter begrenzter Entwicklungsphasen, und diese Funktionen überlappen teilweise zwischen phyA und phyB. Phytochrom induziert eine Vielzahl von schnellen Reaktionen, einschließlich der Chloroplastenrotation bei der Alge Mougeotia, das nyctinastische Schließen der Blätter und Änderungen des Membranpotenzials. Diese Reaktioinen umfassen schnelle Veränderungen der Membraneigenschaften. Gegenwärtig geht man davon aus, dass auch bei diesen schnellen Effekten des Phytochroms cytosolische Signaltransduktionswege eine Rolle spielen. Phytochrom reguliert auch die Transkription zahlreicher Gene im Zellkern. Viele der an der Ergrüung beteiligten Gene wie das kerncodierte Gen des Chlorophyll-a/b-bindenden Proteins des Lichtsammelkomplexes sind auf Transkriptionsebene durch Phytochrom (phyA und phyB) reguliert. Des Weiteren reprimiert Phytochrom die Transkription verschiedener Gene. Microarray-Analysen haben gezeigt, dass sich die Expression von Tausenden von Genen als Reaktion auf hellrotes oder dunkelrotes Licht verändert, was etwa 10% des gesamten Arabidopsis-Genoms ausmacht. Man nimmt an, dass die Aktivierung oder Repression dieser Gene durch allgemeine Transkriptionsfaktoren vermittelt wird. In manchen Fällen interagiert Phytochrom in der Pfr-Form direkt mit diesen Faktoren. Zusätzlich spielen aber auch Kinasen eine wichhge Rolle bei der Regulation von Phytochromeffekten. Der Abbau von Protein nimmt eine bedeutende Position bei der Regulation von Phytochromeffekten ein. Die COP/DET/FUS-Gene codieren viele Proteine, die für den Proteinumsatz über das 26S -Proteasom notwendig sind, und interagieren mit Phytochrom und unmittelbaren Zielmolekülen des Phytochroms, um die Reaktionen auf Licht zu kontrollieren. Phytochrome spielen auch bei der Synchronisierung für die circadiane Uhr eine wichtige Rolle. Der zentrale Oszillator benötigt die Aktivität einer negativen Rückkopplungsschleife auf Ebene der Transkription. Eine Vielzahl von anderen Proteinen stellen die Aufrechterhaltung der rhythmischen Periodizität der Uhr sicher. Phytochrome vermitteln ebenfalls Veränderungen in der Genexpression, die durch die circadiane Uhr reguliert werden. Die Funktionen von Phytochromen bei der Samenkeimung, Blattbewegung und den Reaktionen auf Beschattung durch Vegetation haben ökologische Auswirkungen. Diese Reaktionen werden durch die komplexe und manchmal antagonistische Wirkung von Phytochromen vermittelt. Mithilfe von kürzlich durchgeführten Vergleichen der lichtabhängigen Reaktionen einer Art und von verschiedenen Arten konnte man die Diversifizieung der Phytochromeftekfe erklären. Die Untersuchungen weisen darauf hin, dass die Plastizität der Reaktionen einen hohen Anpassungswert haben.
