Cell Walls: Structure, Biogenesis and Expansion

Berlin

2007

S. 349-376

28 Abb., zahlr. Lit. Ang.

Artikel aus einem BuchUnselbständiges Werk

200146975

Die Zellwand besitzt einen entscheidenden Einfluss auf die Gestalt, die mechanische Stabilität und die Funktionsweisen der Pflanzen. Die Wand wird sekretiert und im Verlauf der Zelldifferenzierung als komplexe Struktur aufgebaut, deren Form und Zusammensetzung sich verändern kann. Aktiv wachsende Zellen synthetisieren Primärwände. In bestimmten Zellen werden nach Abschluss desZelldehnungswachstums Sekundärwände gebildet, so etwa in Xylemgefäßelementen und im Sklerenchym. Die Grundstruktur der Primärwand ist eine Netzwerk aus Cellulosemikrofibrillen, die in eine Matrix aus hemicellulosen, Pektinen und Struktruproteinen eingebettet sind. Cellulosemikrofibrillen sind hochgeordnete Anordnungen aus Glucanketten, die von Proteinkomplexen, den so genannten Rosettenkomplexen, an der Membran synthetisiert werden. Diese Komplexe enthalten drei verschiedene Isoformen der Cellulose-Synthase (CesA), die miteinander zu einer hexameren Einheit assoziieren. Die Matrixpolysaccaride werden durch den Golgi-Apparat synthetisiert und über Vesikel sekretiert. Hemicellulosen verknüpfen die Mikrofibrillen, während Pektine hydrophile Gele bilden, die durch Calciumionen vernetzt werden können. Der Aufbau der Wand ist teilweise spontan, kann jedoch auch durch Enzyme vermittelt sein. Die Xyloglucan-Endotransglykosylase (XET) besitzt beispielsweise die Fähigkeit, Transglykosylierungsreaktionen zu katalysieren, die dazu dienen, neusynthetisierte Xyloglucane in die Zellwand einzufügen. Sekundärwände unterscheiden sich von den Primärwänden durch ihren höheren Anteil an Cellulose und durch andere Hemicellulosen. In der Matrix sind Pektine gegen Lignin ausgetauscht. Zudem können Sekundärwände hochgradig verdickt, besonders geformt und mit speziellen Strukturproteinen durchsetzt sein. In diffus wachsenden Zellen wird die Polarität durch die Ausrichtung der Cellulosemikrofibrillen bestimmt. Diese ist durch die Orientierung der Mikrotubuli im Cytomplasma vorgegeben. Sobald die Polarität festgelegt ist, zeigen Pflanzenzellen gewöhnlich ein ausgeprägtes Längenwachstum. Zellvergrößerung wird durch die Fähigkeit des Netzwerkes bestimmt, die Polymere zu verschieben. Dieses wiederum wird auf komplexe Art durch die Haftung der Wandpolymere aneinander und den Einfluss des pH-Wertes auf wandlockernde Proteine wie Expansine, Glucanasen und andere Enzyme gesteuert. Gemäß der Säure-Wachstumshypothese säuert die Ausschleusung von Protonen durch die H+-ATPase in der Plasmamembran die Zellwand an und aktiviert dadurch das Protein Expansin. Expansine induzieren die Druckentspannung der Zellwand, indem sie die Bindungen lockern, die die Mikrofibrilln zusammenhalten. Das Ende der Zellverlängerung scheint auf einer Zellwandversteifung zu beruhen, die durch eine Zunahme der Quervernetzungen verursacht wird. Hydrolytische Enzyme können ausgereifte Zellwände vollständig oder auch selektiv, wie es während der Fruchtreifung, Samenkeimung und der Bildung von Trennungszonen der Fall ist, abbauen. Die Zellwände können als Reaktion auf einen Pathogenbefall ebenfalls oxidativ vernetzt werden. Außerdem kann ein Pathogenbefall Zellwandfragmente freisetzen, wobei sich zeigen ließ, dass bestimmte Wandfragmente als Signalstoffe zu fungieren vermögen.