Assimilation of Mineral Nutrients

Berlin

2007

S. 289-313

21 Abb., zahlr. Lit. Ang.

Artikel aus einem BuchUnselbständiges Werk

200146973

Bei der Nährstoffassimilation werden von außen aufgenommene Nährstoffe in Kohlenstoffvorbindungen eingebaut, die für Wachstum und Entwicklung notwendig sind. Dazu sind oft sehr energieaufwendige Reaktionen erforderlich, und die Nährstoffassimilation kann direkt von der photosynthetischen Bildung der Reduktionsäquivalente abhängen. Beim Stickstoff stellt die Assimilation nur einen Schritt innerhalb des Stickstoffkreislaufes dar. Der Stickstoffkreislauf umfasst die verschiedenen Formen, in denen Stickstoff in der Biosphäre vorliegt, und die Prozesse, durch dei sie ineinander umgewandelt werden. Für Pflanzen sind Nitrat (NO3-) und Ammonium (NH4+) die wichtigsten Stickstoffquellen. In Abhängigkeit vom Angebot und der Pflanzenart wird das von den Wurzeln aufgenommene Nitrat entweder in den Wurzeln oder in den Sprossen assimiliert. Bei der Nitratassimilation wird Nitrat zunächst im Cytosol durch die Nitrat-Reduktase zu Nitrit (NO2) reduziert. Das Nitrit wird anschließend in den Chloroplasten oder in den Piastiden der Wurzel durch Nitrit-Reduktase zu Ammonium reduziert. Das durch die Wurzel aufgenommene oder bei der Nitratreduktion oder der Photorespiration gebildete Ammonium wird in Glutamin und Glutamat eingebaut. Die beiden Einbaureaktionen laufen hintereinander ab und werden durch die Enzyme Glutamin-Synthetase und Glutamat-Synthetase katalysiert. Sie sind im Cytosol, in den Plastiden der Wurzel und in den Chloroplasten lokalisiert. Nach dem Einbau in Glutamin oder Glutamat kann der Stickstoff durch verschiedene Reaktionen (z. B. Transaminierung) auf viele andere organische Verbindungen übertragen werden. Die Umwandlung von Glutamin in Asparagin durch die Asparagin-Synthetase hält den Kohlenstoff- und den Stickstoffmetabolismus in der Pflanze im Gleichgewicht. Viele Pflanzen pflegen eine symbiontische Beziehung mit stickstofffixierenden Bakterien, die über einen Enzymkomplex, die Nitrogenase, verfügen, der atmosphärischen Stickstoff zu Ammonium reduzieren kann. Leguminosen und Pflanzen mit Actinorhiza gehen Symbiosen mit Rhizobien bzw. mit Frankia ein. Diese Assoziationen können durch eine fein abgestimmte Wechselwirkung zwischen dem Symbionten und der Wirtspflanze entstehen. Dabei kommt es zur Erkennung spezifischer Signale, zur Induktion spezieller Entwicklungsvorgänge innerhalb der Pflanze, zur Aufnahme der Bakterien in die Pflanze und zur Ausbildung von Knöllchen, deren Zellen die Bakterien beherbergen. Einige stickstoffbindende prokaryotische Mikroorganismen bilden keine symbiontischen Beziehungen mit höheren Pflanzen aus. Sie vergrößern jedoch den Stickstoffgehalt des Bodens, wovon die Pflanzen profitieren. Ähnlich wie Nitrat muss auch Sulfat (SO42-) bei der Assimilation reduziert werden. Bei der Sulfratreduktion wird das Adenosin-5'-phosphosulfat (APS) als aktivierte Form des Sulfats gebildet. Das als Endprodukt der Sulfatreduktion gebildete Sufid (S2-) akkumuliert nicht in den Pflanzenzellen, sondern wird schnell in die Aminosäuren Cystein und Methionin eingebaut. Phosphat (HPO42-) kommt in Pflanzenzellen in einer Vielzahl von Verbindungen vor, unter anderem in Nucleotiden. Bei der Assimilation von Phosphat wird zunächst ATP gebildet. Dies geschieht durch Substratkettenphosphorylierung im Cytosol, durch oxidative Phosphorylierung in den Mitochondrien oder durch Photophosphorylierung in den Chloroplasten. Während Stickstoff, Schwefel und Phosphat bei der Assimilation kovalente Bindungen zu organischen Molekülen ausbilden, kommt es bei den zahlreichen als Makro- und Mikronährstoffe wirkenden Kationen (z. B. K+, Mg2+, Ca2+, Cu2+, Fe3+, Mn2+, Co2+, Na+, Zn2+) zur Bildung von Komplexen. Sie werden durch elektrostatische oder koordinative Bindungen zusammmengehalten. Die Assimilation von Eisen kann Chelatbildung, Redoxreaktionen und Komplexbildung umfassen. Pflanzenzellen synthetisieren das Eisenspeicherprotein Phytoferritin zur Speicherung großer Eisenmengen. In den Pflanzenzellen spielt Eisen als Redoxkomponente im aktiven Zentrum von Enzymen eine wichtige Rolle. Dabei liegt es oft als Eisen-Porphyrin-Komplex vor, bei dessen Bildung Eisen über die Ferrochelatasereaktion in eine Porphyringruppe eingebaut wird. Sauerstoff wird nicht nur bei der Atmung verbraucht. Er kann auch im Prozess der Sauerstofffixierung an organische Verbindungen angelagert werden. Die Reaktion wird durch so genannte Oxygenasen katalysiert, die in Monooxygenasen und Dioxygenasen unterteilt sind. Die Assimilabon von Nährstoffen erfordert viel Energie, um die stabilen, energiearmen, anorganischen Verbindungen in energiereiche, organische umzuwandeln. Eine Pflanze kann ein Viertel der gewonnenen Energie für die Assimilation von Stickstoff aufwenden. In einem Prozess, der als Photoassimilation bezeichnet wird, nutzen Pflanzen Energie aus der Photosynthese, um anorganische Verbindungen zu assimilieren.