Respiration and Lipid Metabolism

Berlin

2007

S. 253-288

18 Abb., zahlr. Lit. Ang.

Artikel aus einem BuchUnselbständiges Werk

200146972

Bei der pflanzlichen Atmung wird der reduzierte zelluläre Kohlenstoff, der während der Photosynthese gebildet wurde, zu CO2 und Wasser oxidiert. An diese Oxidation ist die Synthese von ATP gekoppelt. Die Atmung gliedert sich in drei Abschnitte: Glykolyse, Citratzyklus und oxidative Phosphorylierung, die die Elektronentransportkette und die ATP-Synthese umfasst. Die Glykolyse baut im Cytosol die Kohlenhydrate zu Pyruvat ab, wobei eine geringe ATP-Menge durch Substratkettenphosphorylierung gebildet wird. Die weitere Oxidation des Pyruvats findet in der Mitochondrienmatrix durch den Citratzyklus statt, wobei eine große Anzahl von Reduktionsäquivalenten in Form von N ADH und FADH2, entsteht. Im dritten Abschnitt, der oxidativen Phosphoryliemng, werden Elektronen vom NADH und FADH2, über die an der inneren Mitochondrienmembran lokalisierte Elektronentransportkette auf Sauerstoff übertragen, der dadurch reduziert wird. Die während des Elektronentransfers freigesetzte Energie wird in Form eines elektrochemischen Protonengradienten konserviert, der durch die Kopplung des Elektronentransfers an das Pumpen von Protonen aus der Matrix in den Intermembranraum entsteht. Diese Energie wird durch die FoF1-ATP-Synthase, die ebenfalls in der inneren Membran lokalisiert ist, in chemische Energie umgewandelt. Der Komplex koppelt die Synthese von ATP aus ADP und Pi an den Fluss von Protonen entlang ihres elektrochemischen Gradienten zurück in die Matrix. Es gibt einige Besonderheiten der aeroben Atmung, die nur in Pflanzen vorkommen. Dazu gehören alternative Wege für Glykolyse und Elektronentransportkette, die nicht an den Umsatz von ATP-gekoppelt sind. Kohlenhydrate können auch über den oxidativen Pentosephosphatweg, der Reduktionsäquivalente in Form von NADPH für Biosynthesen zur Vertilgung stellt, oxidiert werden. Zahlreiche Zwischenprodukte von Glykolyse und Citratzyklus sind ebenfalls die Ausgangssubstanzen für eine Vielzahl von Biosynthesewegen. Entsprechend diesen vielfältigen Funktionen wird die Atmung hauptsächlich durch den zellulären Bedarf an ATP und Biosyntheseintermediaten an bestimmten Kontrollstellen in der Glykolyse, im Citratzyklus und in der Elektronentransportkette reguliert. Mehr als 50% des täglich photosynthehsch fixierten Kohlenstoffs kann durch die Pflanze wieder veratmet werden, doch eine Vielzahl von Faktoren beeinflussen die Respirationsrate der Pflanze als Ganzes. Zu diesen Faktoren zahlen Art und Alter des pflanzlichen Gewebes und Umweltfaktoren wie Licht, Sauerstoffkonzentration, Temperatur und CO2-Konzentration. Lipide spielen im pflanzlichen Stoffwechsel eine wichtige Rolle: Amphipathische lipide sind die hauptsächlichen Nichtprotoinbestandteile pflanzlicher Membranen, während Fette und Öle vor allem im Samen eine effiziente Speicherform für reduzierte Kohlenstoffverbindungen darstellen. Glycerolipide sind wichtige Strukturkomponenten von Membranen. Die Fettsäurebiosynthese erfolgt in den Plastiden unter Verwendung von Acetyl-CoA. Die Fettsäuren können aus den Plastiden ins ER transportiert und dort weiter modifiziert werden. Die Membranfunktion hängt wahrscheinlich von der Lipidzusammensetzung ab. Der Sättigungsgrad der Fettsäureketten beeinflusst die Temperaturempfindlichkeit von Pflanzen, hat aber offenbar keinen Einfluss auf die Ausbildung von Kälteschäden. Bestimmte Abbauprodukte der Membranlipide wie Jasmonsäure wirken als Signalstoffe pflanzlicher Zellen. Triacylglycerine werden im ER synthetisiert und häufen sicher innerhalb der Lipiddoppelschicht an, bis es zur Abschnürung von Oleosomen kommt. Während der Keimung von ölspeichernden Samen werden die Speicherlipide durch eine Reihe von Stoffwechselwegen, zu denen auch der Glyoxylatzyklus gehört, in Kohlenhydrate umgewandelt. Die Glyoxylatzyklus läuft in den Glyoxysomen ab, die nachfolgenden Schritte dagegen in den Mitochondrien. Die Produkte des Lipidabbaus in den Glyoxysomen gelangen letztlich ins Cytosol, wo die Gluconeogenese für ihren Umbau in Kohlenhydrate sorgt.