Translocation in the Phloem

Berlin

2007

S. 221-252

21 Abb., zahlr. Lit. Ang.

Artikel aus einem BuchUnselbständiges Werk

200146971

Unter Phloemtranslokation versteht man den Fluss von Assimilaten von Orten der Produktion, meist ausgewachsenen Blättem, zu Orten des Wachstums und der Speicherung. Das Phloem überträgt ebenfalls chemische Signale zwischen source- and sink-Geweben und verteilt Wasser und verschiedene Substanzen innerhalb des Pflanzenkörpers. Die folgenden Aspekte der Phloemtranslokation gelten aufgrund jahrelanger intensiver Forschung als gesichert: - Translokationsbahnen. Zucker und andere organische Substanzen werden innerhalb der gesamten Pflanze über das Phloem verteilt. Die Translokation selbst findet in den Siebelementen statt. Siebelemente weisen eine Reihe struktureller Anpassungen auf, wodurch sie sich für eine Translokation hervorragend eignen. - Translokationsmuster. Im Phloem werden Substanzen von Orten der Produktion von Assimilaten (source) zu Orten des Stoffwechsels oder der Speicherung (sink) transloziert. In der Regel wirken ausgewachsene Blätter als source. Sinks sind z.B. junge Blätter, Früchte und die Wurzel. - Substanzen, die im Phloem transloziert werden. Im Phloem werden vor allem Kohlenhydrate transloziert, Saccharose ist der am häufigsten translozierte Zucker. Phloemsaft enthält aber auch andere organische Moleküle wie Aminosäuren und Proteine, RNAs und Pflanzenhormone sowie anorganische Ionen. - Flussgeschwindigkeiten. Die Flussgeschwindigkeiten im Phloem sind hoch, sehr viel höher als Diffusionsgeschwindigkeiten. Sie betragen im Durschnitt 1 m h-1, die Massentransferraten liegen im Siebelementen zwischen 1 und 15 g h-1cm-2. Andere Aspekte der Phloemtranslokation müssen weiter untersucht werden, und die meisten von ihnen werden zurzeit auch intensiv erforscht: - Phloembeladung und -entladung. Unter Phloembeladung bzw. entladung versteht man den Fluss von Zuckern in die Siebelemente bzw. aus ihnen heraus. Bei einigen Pflanzenarten müssen die Zucker erst in den Aporplasten des source-Blattes übertreten, ehe sie in die Siebelemente aufgenommen werden. In diesen Pflanzen wird Stoffwechselenegie in Form eines Protonengradienten für die Beladung benötigt. Bei anderen Pflanzenarten verläuft der gesamte Transportweg von den photosynthetisch aktiven Zellen zu den Siebelelementen im Symplasten des source-Blattes. In beiden Fällen ist die Beladung des Phloems spezifisch für den transportierten Zucker. Auch die Phloementladung erfordert Stoffwechselenergie, aber die Transportwege, ob symplastisch oder apoplastisch, die Orte der Metabolisierung des Transportzuckers und der Ort, an dem die Energie eingesetzt wird, können je nach Organ und Pflanzenart verschieden sein. - Allokation und Partitionierung der Assimilate. Allokation bezeichnet die Regulation der menge an fixiertem Kohlenstoff, die auf die verschiedenen Stoffwechselwege verteilt wird. In source-Geweben bestimmt dieser Regulationsmechanismus die Menge an fixiertem Kohlenstoff, die (in der Regel als Stärke) gespeichert, in den source-Zellen metabolisiert oder unmittelbar zu sink-Gweben transportiert wird. In sink-Geweben findet die Allokation der Transportzucker für Wachstumsprozesse oder Speicherung statt. Partitionierung bezeichnet dagegen die differenzielle Verteilung der Assimilate in der gesamten Pflanze. Partitionierungsmechanismen bestimmen die Menge an fixiertem Kohlenstoff, die auf spezfische sink-Gewebe verteilt wird. Phloembeladung und -entladung wie auch Assimilatallokation und -partitionierung sind aufgrund ihrer Bedeutung für die Produktivität von Nutzpflanzen wichtige Forschungszweige. - Der Transport von Signalmolekülen. Das Phloem transportiert ebenfalls Signalmoleküle von einem Bereich des Organismus zu einem anderen Solche Langstreckensignale koordinieren die Aktivitäten von source- und sink-Geweben und regulieren Wachstum und Entwicklung der Pflanze. Die Signale zwischen source und sink können physikalischer oder chemischer Natur sein, wie RNA und Proteine.