Photosynthesis: The Light Reactions

Berlin

2007

S. 125-158

36 Abb., zahlr. Lit. Ang.

Artikel aus einem BuchUnselbständiges Werk

200146965

Photosynthese ist die Speicherung von Sonnenenergie durch Pflanzen, Algen und photosynthetische Bakterien. Absorbierte Photonen regen Chlorophyllmoleküle an. Die angeregten Chlorophylle können diese Energie in Wärme oder Fluoreszenz umsetzen, auf andere Moleküle übertragen oder in photochemischen Reaktionen verbrauchen. Licht wird vor allem durch die Antennenkomplexe absorbiert, die aus Chlorophyllen, akzessorischen Pigmenten und Proteinen bestehen und in den Thylakoidmembranen der Chloroplasten vorkommen. Das Antennensystem enthält Multiproteinkomplexe und Hunderte, in manchen Organismen sogar Tausende von Chlorophyllen und akzessorischen Pigmenten. Photosynthetische Antennensysteme übertragen die Energie auf einen speziellen Chlorophyll-Protein-Komplex, der als Reaktionszentrum bezeichnet wird. Antennenkomplexe und Reaktionszentren sind integrale Bestandteile der Tylakoidmembran. Im Reaktionszentrum wird die Energie durch eine komplexe Abfolge chemischer Reaktionen in Form von chemischen Bindungen gespeichert. Die Quantenausbeute einer lichtabhängigen Reaktion gibt das Verhältnis zwischen der Anzahl absorbierter Quanten und der Ausbeute an photochemischen Produkten an. Die ersten Schritte im Photosyntheseprozess haben eine Quantenausbeute von 0,95, Das heißt, dass fast jedes absorbierte Photon im Reaktionszentrum eine Ladungstrennung auslöst. Pflanzen, Algen und Cyanobakterien verfügen über zwei Reaktionszentren, Photosystem 1 und Photosystem II, die hintereinander geschaltet sind. Beide Photosysteme sind räumlich getrennt: PSI befindet sich ausschließlich in den ungestapelten Stromambembranen, PSII schließlich überwiegend in den gestapelten Granamembranen. Die Chlorophylle des Reaktionszentrums haben in PSI ein Absorptionsmaximum von 700 nm und PSII von 680 nm. Die Photosysteme II und I führen einen nichtzyklischen Elektronentransport aus. Dabei oxidieren sie Wasser und reduzieren NADP+ zuu NADPH. Es ist energetisch sehr schwierig, Wasser unter Bildung von molekularem Sauerstoff zu oxidieren. Das photosynthetische sauerstoffentwicklende System ist das einzige bekannte biochemische System, das Wasser oxidieren kann. Damit produziert es fast den gesamten in der Erdatmosphäre vorhandenen Sauerstoff. Man stellt sich die Photooxidation des Wassers als einen schrittweisen Übergang zwischen fünf Zuständen vor. Mangan ist ein essenzieller Cofaktor der Wasseroxidation, und die fünf S-Zustände repräsentieren anscheindend ansteigende Oxidationszustände eines manganhaltigen Enzyms. Ein Tyrosinrest im Dl-Protein des PSII-Reaktionszentrums wirkt als Elektronenüberträger zwischen dem sauerstoffentwickelnden Komplex und P680. Phäophytin und zwei Plastochinone übertragen Elektronen zwischen dem P680 und den großen Cytochrom-b6f-Komplex. Plastocyanin ist der Elektronenüberträger zwischen Cytochrom b6f und P700. Die Elektronen-Carrier, die Elektronen von P700 aufnehmen, sind sehr starke Reduktionsmittel. Hierzu gehören ein Chinon und drei membrangebundene Eisen-Schwefel-Proteine, die als gebundene Ferredoxine bezeichnet werden. Der Elektronenfluss endet mit der Reduktion von NADP+ zu NADPH durch eine membrangebundene Ferredoxin-NADP-Reduktase. Ein Teil der Energie des Photons wird zunächst als chemische potenzielle Energie gespeichert, vorwiegend in Form eines pH-Unterschieds an der Thylakoidmembran. Diese Energie wird durch ATP-Bildung in einem als ATP-Synthase bezeichneten Enzymkomplex schnell in chemische Energie umgewandelt. Die Photophosphorylierung von ATP durch die ATP-Synthase wird von einem chemiosmotischen Mechanismus angetrieben. Der photosynthetische Elektronenfluss ist an den Tranfer von Protonen durch die Thylakoidmembran gekoppelt. Dadurch wird das Stoma alkalischer und das Lumen saurer. Dieser Protonengradient treibt die ATP-Synthese mit einer Stöchiometrie von vier H+ pro ATP an. Das in den Lichtreaktionen gebildete NADPH und ATP liefert die Energie für die Kohlenstoffreduktion. Ein Übermaß an Lichtenergie kann photosynthetische Systeme zerstören. Die Schäden werden durch mehrere Mechanismen minimiert. Carotinoide wirken als Lichtschutzstoffe, indem sie die angeregten Zustände des Chlorophylls schnell beseitigen. Besteht ein Ungleichgewicht in der Energieabsorption beider Photosysteme, kann die Veränderung des Phophorylierungsgrades der Antennenpigmentproteine eine Verschiebung in der Energieverteilung zwischen den Photosystemen auslösen. Der Xanthophyllzyklus trägt durch nichtphotochemisches Energie-quenching zur Ableitung überschüssiger Anregungsenergie bei. Chloroplasten enthalten DNA. Sie codieren und synthetisieren einige der Proteine, die für den Photosyntheseprozess benötigt werden. Die übrigen Proteine sind kerncodiert, werden im Cytosol synthetisiert und in den Chloroplasten importiert. Der Biosyntheseweg für Chlorophylle umfasst mehr als zwölf Schritte, von denen jeder streng reguliert ist. Nach der Synthese werden die Proteine und Pigmente in der Thylakoidmembran zu Komplexen zusammengesetzt.