Wasser ist für das Leben ein essenzielles Lösungsmittel. Landpflanzen sind fortwährend von einer potenziell letalen Austrocknung bedroht, da sie ständig Wasser an die Atmosphäre abgeben. Dieses Problem wird durch die große Blattoberfläche, ihren hohen Gewinn an Strahlungsenergie und die Notwendigkeit einer ungehinderten CO2-Aufnahme verstärkt. Da Pflanzen nicht über eine differenziell für CO2 durchlässige und für Wasserdampf undurchlässige Oberfläche verfügen, besteht ein Konflikt zwischen dem Bedürfnis, Wasser zurückzuhalten und CO2 aufzunehmen. Diese wiedersprüchlichen Anforderungen bestimmen maßgeblich die Struktur von Landpflanzen: Diese haben 1) ein weitläufiges Wurzelsystem, um Wasser aus dem Boden zu entnehmen, 2) ein Langstreckentransportsystem durch die Racheen und Tracheiden des Xylems, um Wasser mit geringem Leitungswiderstand in die Blätter zu transportieren, 3) eine hydrophobe Cuticula, die die Oberfläche der Pflanze bedeckt, um die Verdunstung zu reduzieren, 4) mikroskopisch kleine Stomata (Spaltöffnungen) auf der Blattoberfläüche, die den Gasaustausch erlauben und 5) Schließzellen, um den Durchmesser (und den Diffusionswiderstand) der Spalöffnungen regulieren. Das Ergebnis ist ein Organismus, der allein durch physikalische Kräfte Wasser aus dem Boden in die Atmosphäre transportiert. Die Pflanze wendet dafür keine direkte Energie auf, obwohl die Entwicklung und Aufrechterhaltung der für den effizienten und kontrollierten Wassertransport notwendigen Strukturen einen erheblichen Energieaufwand erfordern. An dem Wassertranspot vom Boden durch den Pflanzenkörper in die Atmosphäre sind Diffusion, Massenströmung und Osmose beteiligt. Jede dieser Prozesse ist an verschiedene Triebkräfte gekoppelt. Das Schlüsselelement ist letztendlich die Kapillarkraft, die eine Bewegung des Wassers vom Boden in die Blätter erlaubt. Man kann das in der Pflanze enthaltene Wasser als kontinuierlich hydraulische System betrachten, das das Bodenwasser mit dem in der Atmosphäre vorhadenen Wasserdampf verbindet. Die Transpiration wird prinzipiell von den Schließzellen kontrolliert. Diese regulieren über die Spaltöffnungsweite die photosynthetische CO2-Aufnahme und minimieren den Wasserverlust an die Atmosphäre. Durch die Verdunstung von Wasser aus den Zellwänden der Blattmesophyllzellen und Kapillarkräfte entsteht ein starker negativer Druck (oder Saugspannung) im apoplastischen Wasser. Dieser negative Druck überträgt sich auf das Xylem und zieht Wasser durch die langen Xylemleitungsbahnen nach oben. Obwohl einzelne Aspekte der Kohäsionstheorie der Wasserleitung diskutiert werden. deuten die meisten Befunde auf einen durch negativen Druck angetriebenen Wassertransport im Xylem hin. Bei starker Transpiration kann ein stark negativer Druck im Xylemwasser Cavitationen hervorrufen. Die Folge sind Embolien (Gaseinbrüche), die den Wassertransport unterbrechen und in den Blättern zu einem Wasserdefizit führen. Wasserdfizite sind bei Pflanzen alltäglich und erfordern eine Menge adaptiver Reaktionen, die die Physiologie und Entwicklung der Pflanze beeinflussen.
161.11 (Absorption (Aufnahme) von Flüssigkeiten und gelösten Stoffen) 161.12 (Zirkulation von Flüssigkeiten und gelösten Stoffen. Saftströmung) 161.16 (Transpiration. Abgabe von Gasen)
