Kohlenstoffallokation in strukturelle Biomasse und Lignin

2001

S. 78-90

31 Lit. Ang.

Unselbständiges Werk

200084579

Die Allikation photosynthetisch gebundenen Kohlenstoffs erfolgt einerseits in metabolisch aktive Senken des Primärstoffwechsels wie in lösliche Kohlenhydrate, Stärke und Proteine, sowie andererseits in metabolisch inaktive Senken wie Zellulose, Hemizellulose und Phenylpropanoide (Sekundärstoffwechsel). Erstgenannte Verbindungen dienen dem Wachstum und dem Erhaltungsstoffwechse, letztere sind strukturbildend und dienen der Verteidigung der Pflanze. Eine besondere Bedeutung kommt dabei dem Lignin zu, da es eine langfristige Sequestrierung des assimilierten Kohlenstoffs bewirkt. Lignin ist ein dreidimensional vernetztes Heteropolymer aus Phenylpropanoiden (seine Grundbausteine weden als Monolignole bezeichnet), das sich in der Mittellamelle und der Primär- und Sekundärwand der Zellen unterschiedlicher Kompartimente befindet. Die Polymerisation der Monolignole erfolgt in der Zellwand durch Peroxidasen oder Laccasen, die Phenoxyradikale erzeugen. Diese Phenoxyradikale können nicht-enzymatisch durch Ascorbat gequencht werden, wodurch eine Steuerung der Ligninbildung möglich scheint. Entgegen früheren Annahmen geht man davon aus, daß die Monolignole mit Hilfe sog. Dirigentproteine zielgerichtet, stereoselektiv in der Zellwand polymerisiert werden. Der im Lignin gebundene Kohlenstoff kann sowohl aus internen Speichern der Pflanze stammen als auch photosynthetisch neu gebunden sein. Die Synthese der Monolignole erfolgt über den Phenylpropanoidstoffwechsel. Hierbei stellt Phylalainen eine Schnittstelle zwischen Primär- und Sekundärstoffwechse dar, da es sowohl in Proteine eingebaut werden kann als auch durch die Phenylalanin-Ammonium-Lyase (PAL) zu Zimtsäure umgesetzt und so in den Phenylpropanoidstoffwechse eingeschleust werden kann. Die Balance zwischen beiden Prozessen scheint über die interne Konzentration der Zimtsäure geregelt zu werden. Innerhalb des Phenylpropanoidstoffwechsels kommte es zu einer Abfolge von Reduktionsschritten der Carbonsäuregruppe der Zimtsäure sowie zu Hydroxylierungs- und Methoxylierungsreaktionen am Aromaten. Die Schritte werden durch eine Sequenz von Enzymen katalysiert, wobei insbesondere Reduktasen, Ligasen und Dehydrogenasen beteiligt sind. Die gentechnische Verringerung der Aktivität einzelner Enzyme der Monolignolsynthese resultiert nicht zwangsläufig in verminderten Ligningehalten. Offensichtlich erfolgen einige der einzymatischen Reaktionen über redundante Synthesewege, so daß der Pflanze jeweils alternative Synthesewege zur Verfügung stehen. In der Pflanze scheint die Steuerung der gesamten Phenylpropanoidsynthese durch Transkriptionsfaktoren (MYB-Proteine) reguliert zu werden.