Assimilattransport in Eschen

2001

S. 47-77

zahlr. Lit. Ang.

Unselbständiges Werk

200084572

Der Bau der Feinnerven in Eschenblättern (Fraxinus) mit als Intermediärzellen ausgestalteten Geleitzellen und ausgrägte symplastische Verbindungen zwischen Mesophyll und Siebröhre geben Anlaß zu der Vermutung, daß es sich bei Eschen und symplastische Phloembelader handelt. Oligosaccharide im Phloemsaft (hohe Viskosität) und die trotz weiter Siebporen geringe Transportgeschwindigkeit im Phloem unterstützen dies. Der langsame Siebröhrentransport fördert eine radiale Entladung für Dickenwachstum und Speicherung. 2/3 des jährlichen Holzzuwachses und fast die gesamte Lignifizierung beruhen unmittelbar auf Blattassimilaten. Die gefiederten Eschenblätter reifen von der Basis zu Spitze und die einzelnen Fiederblättchen von der Spitze zur Basis. Die Blattassimilate werden in unreife Blätter und Knospen und basal zur Wurzel transportiert. Ältere Blätter transportieren eher in die Wurzel als jüngere. Der Phloemtransport stoppt 2 Wochen nach Blattfall durch Kallosebildung. Für Wachstumsprozesse im Frühling müssen die Gewebe ausreichend hydratisiert sein; Kallaseaktivität, Abbau von Speicherstoffen und Cambiumaktivität sind wasserabhängig von Spätholzgefäßen von der Wurzel bis in die äußersten Zweigspitzen. Die Frühholzgefäße des Vorjahres sind außer Funktion und Frühjahrsaft kann bei Esche nicht gewonnen werden. Eine Versorgung austreibender Knospen über das Xylem ist unwahrscheinlich. Bei Esche überwintern Spätsiebröhren. Mitte April ist im Stammbereich die Kallose in diesen Spätsiebröhren noch nicht aufgelöst. Allerdings konnte mittels radioaktiv markierter Sproßachsenassimilate (letztjährige Sproßachsen) bereits sehr zeitig ein Phloemtransport in aufbrechende Blütenknospen und schwellende Endknospen beobachtet werden. Bereits bei Knsopenschwellen können mobilisierte Reservestoffe aus den Zweigen über die Strahlen ins Phloem geladen werden. Der erste Phloemtransport ist also räumlich auf die Zweige begrenzt und erfaßt nicht den ganzen Raum. Mobilisierte Reservestoffe werden auch für lokale Wachstumsprozesse verwendet, bereits beim ersten Knospenschwellen werden überwinterte Phloemmutterzellen differenziert, beginnt phloemseits die Bildung von Cambiumderivaten und die Ausdiffernzierung überwinterter Xylemmutterzellen zu Frühjahrsgefäßen. Bei Knospenausbruch ist bereits 1/3 des Holzzuwachses in Zweigen erreicht. Esche zeigt also (1) Phloemtransport von Blattassimilaten zu Sinks während der Vegetationsperiode, (2) Phloemtransport remobilisierter Speicherstoffe aus Zweigen in schwellenden Knospen im Frühjahr, und (3) Kurzstreckentransport remobilisierter Speicherstoffe in nahegelegene wachsende Zellen (Cambioum, überwinterte Phloem- und Xylemmutterzellen) im zeitigen Frühjahr. Eine ausreichende Wasserversorgung muß in jedem Falle gewährleistet sein. Das Zusammenspiel dieser 3 Transportereignisse gewährleistet das normale Wachstum einer Esche.