Totholz als Lebensraum von Mycozönosen im fortschreitenden Zersetzungsprozess : Eine Chronosequenzstudie an Fagus sylvatica-Totholz im Nationalpark Kellerwald-Edersee

Göttingen

2007

161 S.

Ill., graph. Darst., zahlr. Lit. Ang.

Bandaufführung

139755

Die Besiedlung von Totholz durch Pilze verläuft sukzessiv über Artenabfolgen. Dieses Phänomen wurde in der Vergangenheit intensiv über Fruchtkörperstudien untersucht, zumeist aber ohne die Faktoren zu berücksichtigen, die beeinflussend auf diesen Prozess wirken können. Hier setzt die vorliegende Arbeit an. Die sich wandelnde Artenzusammensetzung von Mycozönosen wurde auf ihre Abhängigkeit von mikroklimatischen Bedingungen und substratchemischen Eigenschaften im Zersetzungsverlauf untersucht. Zum Vergleich wurde Holz in vier Zersetzungsstadien nach Albrecht (1990) eingeteilt, indem die Abnahme der Kernfestigkeit mit fortschreitendem Holzabbau bewertet wurde. In dieser Studie fanden lediglich die Zersetzungsstadien 2 bis 4 Berücksichtigung, da der Abbau von Holzsubstanz erst ab dem Zersetzungsstadium 2 beginnt. Als mögliche Einflussfaktoren wurden die mikroklimatischen Parameter Temperatur, Luftfeuchtigkeit, Wassergehalt und die substratchemischen Eigenschaften pH-Wert, Nährelementgehalt sowie C/N-Verhältnis erfasst. Diese wurden auf ihre Abhängigkeit vom Zersetzungsstadium und der Holztiefe untersucht. Parallel erfolgte die Charakterisierung der Mycozönosen über Artenzusammensetzung und Dominanzstruktur ebenfalls unter Berücksichtigung von Zersetzungsstadium und Holztiefe. Die Holzentnahme für die chemischen Untersuchungen erfolgte fraktioniert in vier Tiefenstufen an 15 Bäumen mit je drei Probestellen (Stammfuß, Stammmitte, Kronennähe). Das Material für die Kultivierung der Pilze wurde parallel entnommen und zentimeterweise auf bis zu drei unterschiedlichen Komplexmedien inkubiert. Die Konzentrationsbestimmung der Nährelemente Calcium, Magnesium, Kalium und Mangan erfolgte aus der Salpetersäureaufschluss-Lösung mittels Atomabsorptionsspektrometer, die Gehalte von Phosphor wurden in der gleichen Lösung über die Continous Flow ermittelt. Das Klason-Lignin wurde nach der Methode von Effland (1977) bestimmt. Die Bestimmung von Stickstoff und Kohlenstoff erfolgte vollautomatisch mit einem C/N-Analysator. Die Pilzarten wurden über die Sequenzierung der ITS-Region mit den Primern ITS1/ITS1f und ITS4 und Gendatenbankabgleich identifiziert. Die Einschätzung der a- und ß-Diversität sowie der Dominanzstruktur der Mycozönosen erfolgte anhand mehrerer Indices. Die Beurteilung der ökologischen Präferenz von 12 häufigen Arten geschah über die Hauptkomponentenanalyse, die relative Häufigkeit und den LEVINS-Nischenindex. Die Holztemperatur peripherer Schichten unterliegt vor allem mesoklimatischen Einflüssen, während innere Stammbereiche generell ausgeglichenere Verhältnisse aufzeigen, dadurch ist lediglich ein Einfluss der Holztiefe, nicht jedoch des Zersetzungszustandes nachzuweisen. Der Wassergehalt steigt im Jahresdurchschnitt mit fortschreitendem Zersetzungsprozess signifikant an. An diesen Parameter gekoppelt ist die Luftteuchtigkeit im Holzporenraum, die daher mit fortschreitendem Zersetzungsprozess ebenfalls höher liegt. Auch die Nährstoffgehalte nehmen tendenziell mit dem Holzzersetzungsgrad zu. Dies war besonders gut für Stickstoff, Calcium und Phosphor belegbar. Dagegen kann keine Abhängigkeit sowohl für den Wassergehalt als auch die Nährstoffkonzentrationen von der Holztiefe festgestellt werden. Ligningehalt und pH-Wert sind vermutlich weder an die Holztiefe noch den Zersetzungszustand gebunden. Beide Parameter unterliegen eher dem Einfluss des zersetzenden Organismus. Die Mycozönose im Totholz zeigt eine starke Abhängigkeit vom Zersetzungsgrad aber nicht von der Holztiefe. Dabei stellt sich heraus, dass das Zersetzungsstadium 3 die höchste Diversität aufweist, das Zersetzungsstadium 2 die niedrigste. Das letztgenannte beherbergt mit Hypoxylon fragiforme, eine besonders dominante Spezies. In keinem anderen Stadium erreichte eine Pilzart ein derartiges Übergewicht. Im Vergleich der Artenzusammensetzung zwischen Zersetzungsstadien (ß-Diversität) zeigt sich ein großer Unterschied. Im Gegensatz dazu offenbart sich durch den Vergleich der Artengarnitur wieder der geringe Einfluss der Holztiefe. Durch die autökologische Untersuchung von den 12 häufigsten Arten kann die zuvor bestimmte Bedeutsamkeit des Zersetzungsstadiums bestätigt werden. Das Vorkommen der Arten ist auch hier von der Holztiefe unabhängig. Stenöke Arten für ein Zersetzungsstadium kommen vonwiegend innerhalb enger Grenzen von Nährelementkonzentration vor. Indifferente Arten zeigen hingegen meist auch ein indifferentes Vorkommen für die Mineralstoffgehalte. Eutypa spinosa als einzige in der vorliegenden Studie euryöke Art bezüglich des Zersetzungsgrades zeigt sich von der Mineralstoffkonzentration beeinflusst. Es kann eine Abhängigkeit der meisten untersuchten Holzparameter (Wassergehalt und Konzentration aller Nährelemente) vom Zersetzungsstadium und damit ihr Einfluss auf die Zusammensetzung der Mycozönosen nachgewiesen werden. Die Holztemperatur hingegen spielt unter gleichen mesoklimatischen Bedingungen für die An- oder Abwesenheit einer Art im Substrat keine Rolle. Dieser Parameter ist weniger an das Zersetzungsstadium als an die Holztiefe gekoppelt. Auch letztgenannte ist ohne Einfluss auf die Artengarnitur einer PilzsukZession auf Fagus sylvatica-Totholz. Um Pilze mit Indikatorfunktion zu ermitteln, müssen weitere Untersuchungen folgen. Mit dieser Studie kann aber Hypoxylon fragiforme als Indikatorart für das Zersetzungsstadium 2 benannt werden, da der Stichprobenumfang ausreichend groß war, und bestätigt damit die Ergebnisse aus Fruchtkörperstudien, die allerdings ohne Bestimmung eines Zersetzungsgrades erfolgten. Die in allen Zersetzungsstadien vorkommende Art Eutypa spinosa erweist sich als offensichtliche Indikatorart für die Nährstoffarmut. Pilzsukzessionsphasen (Initialstadium, Optimalstadium, Finalstadium) können mit leicht im Gelände bestimmbaren Zersetzungsstadien in Beziehung gesetzt werden. Dies gewährleistet eine Vergleichbarkeit von Feldstudien. Die Einteilung nach Albrecht (1990) über die Kernfestigkeit hat sich durch die Untersuchung als geeignet und als sehr geländetauglich erwiesen. So können Hypoxylon fragiforme und Sphaeropsis aff. sapinea für die Initialphase, Hypocrea koningii für die Optimalphase, Nattrassia mangiferae und Phialophora spec. für die Finalphase als stenöke Arten ermittelt werden. Am Beispiel von Kretzschmaria deusta und Epicoccum nigrum zeigt sich, dass vergleichende Freilanduntersuchungen unabdingbar sind, da beide Pilze in der vorliegenden Arbeit als an ein Zersetzungsstadium gebundene Arten ermittelt wurden, in anderen Studien hingegen in weiteren Stadien vorkamen. Durch die Erfassung von Stressfaktoren pro Zersetzungsstadium können Lebensstrategien abgeleitet werden. In allen Zersetzungsgraden müssen Pilze an hohen Stress (primär stresstolerant) angepasst sein. Sekundär verfolgt Hypoxylon fragiforme eine ruderale Strategie, während Kretzschmaria deusta und Fernes fomentarius vermutlich konkurrenzstark sind. Eutypa spinosa ist wahrscheinlich auch sekundär stress-tolerant. Weitere autökologische Feldstudien könnten zukünftig Aufschluss über ökologische Präferenzen und Stresstoleranz einzelner Arten geben, sodass der Aufruf von Kendrick (2000): „Macrofungal Ecology - Help wanted" nur bekräftigt werden kann.