Genetische Untersuchungen über Isozyme im Zusammenhang mit dem gradologischen Verhalten des Laerchenwicklers Zeiraphera diniana (Gn.) (Lep., Tortricidae) : Dissertation

Zürich

1978

52 Lit. Ang.

Serie

400081102

Die zyklischen Gradationen des Lärchenwicklers (Zeiraphera diniana) in den Alpen werden seit längerer Zeit erforscht. Die vorliegende Arbeit versucht, mit einem populationsgenetischen Ansatz Fragen der Beziehungen zwischen Überlebensrate und Genotypus bzw. Massenwechsel und genetischer Populationszusammensetzung einer Lösung näher zu bringen. Zu diesem Zweck wird für die Gradationsperiode 1972-75 (teils vor, teils während und teils nach der Kulmination) eine Analyse der Allelfrequenzänderungen anhand von drei Enzymsystemen vorgenommen. Für die wichtigsten Isozyme jedes Systems wird ein genetisches Modell entwickelt, mit dessen Hilfe die Allelfrequenzen berechnet werden. - Für das Esterase-System (6 Isozyme) wird ein Mechanismus von drei Loci mit je zwei aktiven und einem stummen Allel angenommen. - Für das Leucinaminopeptidase-System (3 Isozyme) wird das Modell auf der Basis der Triallalie demjenigen mit drei verschiedenen Loci vorgezogen. Bei den Heterozygoten kann dabei eine der beiden charakteristischen Banden ausgelöscht werden. - Für das phosphoglucomutase-System (5 Isozyme) wird angenommen, dass zwei Isozyme zum gleichen Locus gehören, während die drei anderen von getrennten Loci gesteuert werden. Die Allelfrequenzen der Stichproben, die an verschiedenen Standorten im Oberengadin und im Albulatal sowie an einer Stelle im Mittelland (Lenzburg) gesammelt wurden, werden innerhalb von Gruppen möglicher Einflussfaktoren verglichen: Untersuchungsjahr, Sammelmethode, Geschlecht, Alter, Höhenlage und Exposition der Standorte, Schadenintensität und Schadensequenz (chronologische Folgen von Nichtschadenjahr-Schadenjahr = N - S, ferner S - S und S - N). Diese Untersuchung ergab, dass die Schadenintensität, besonders aber die Schadensequenz einen signifikanten Einfluss auf die Frequenz eienr gewissen Anzahl Allele ausüben. Dieser Einfluss manifestiert sich wie folgt: während ein Alleltyp nur in den Jahren mit sichtbarem Frass-Schaden Frequenzänderungen zeigt, jedoch vor und nach der Kulmination die gleichen Frequenzwerte aufweist, zeigt ein anderer Typ diesbezüglich einen markanten Frequenzunterschied. Dieser muss als Folge einer Selektion im Zusammenhang mit den zu diesem Zeitpunkt herrschenden Lebensbedingungen gesehen werden, wobei wahrscheinlich die verminderte Nahrungsqualität der Lärchennadeln im Gefolge von Kahlfrass (Lärchenreaktion) selektiv wirkt. Als weitere Ursache des Populationsrückganges kann - wie in Laborversuchen nachgewiesen werden konnte - die Elimination eines Teils der Genotypen mit stummen Loci (als Konsequenz einer Anreicherung der stummen Allele in den Schadenjahren) sowie die kleinere Aufwachrate der Nachkommen von Tieren mit für die Nachkuliminationsperiode typischen Allelzusammensetzungen in Betracht gezogen werden. Die Frequenzanalyse der drei stummen Allele der EST-Loci zeigt nämlich, dass die enzymatische Aktivität und Diversität (mehr heterozygote Muster) in der Nachschadenperiode grösser ist. Es wird die Hypothese aufgestellt, dass bei den Massenwechseln des Lärchenwicklers eine Population jeweils vor der Kulmination wieder die gleichen Allelfrequenzwerte erreicht, die sie vor der vorausgegangenen Kulmination hatte. Als bedeutendste Selektionskraft wird dabei der vom Lärchenwickler selbst verursachte Wechsel der Nahrungsqualität betrachtet. Eine genetische Regulation würde somit durch alternierende Selektion verschiedener Genotypen zustande kommen, wie dies für drei Allele der Fall zu sein scheint. Basierend auf der Hypothese und unter der Annahme, dass die Nahrungsqualität vier Jahre nach der letzten Schädigung wieder normal sei und die Fitness der Allele nach dieser Periode die im Labor festgestellten Werte zeige, wird eine Prognose für die kommende Gradation gemacht. Auch wird die Möglichkeit diskutiert, dass der festgestellte enzymatische Polymorphismus nicht nur das Überleben der Art als Anpassung ermöglicht, sondern auch das gradologische Verhalten an sich bestimmt. Aus der Sicht der vorliegenden Arbeit scheint die Dauer der Kulminationsphase weitgehend vom zeitlichen Auftreten und der Stärke der Lärchenreaktion abzuhängen. Die Ursachen für die Ausbildung dieser Reaktion sind die einzigen Variablen, die auf die Gestaltung der Gradationen einwirken, ohne jedoch deren regelmässige Folge nachhaltig zu beeinflussen. Diese kann somit als Ausdruck eines dynamischen Gleichgewichtes des Ökosystems betrachtet werden.