Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter

Leipzig

Wilhelm Engelmann

1905

142 S.

8 Abb., 4 Taf.

Monographie

127834

Überblicken wir zum Schlusse nochmals die Hauptergebnisse der vorliegenden Arbeit, so können wir sie in gedrängter Kürze folgendermaßen zusammenfassen: Die dorsiventrale, transversalheliotropische Blattspreite besitzt behufs Einstellungen in die günstige fixe Lichtlage die Fähigkeit, die Richtung der einfallenden Lichtstrahlen wahrzunehmen. Diese Fähigkeit ist aber nicht "diffus" in dern Geweben der Blattspreite verbreitet: während die optischen Voraussetzungen für die Wahrnehmung der Lichtrichtung in den subempidermalen Geweben mit wenigen Ausnahmen höchst ungünstige sind, erweist sich die obere Epidermis der Blattspreite, speziell die papillöse Epidermis als ein in optischer Hinsicht vortrefflich konstruierter Apparat zur Wahrnehmung der Lichtrichtung. Dies wurde sowohl durch die histologische Untersuchung, wie durch die theoretische Konstruktion des Strahlenganges und durch den physikalischen Versuch dargetan. Aus der Gegenüberstellung jener beiden Tatsachengruppen ergibt sich mit logischer Konsequenz die Anerkennung der Epidermis als Sinnesorgan der Lichtperzeption. Sie übernimmt so neben ihrer primären Bedeutung als schützende Oberhaut noch eine zweite wichtige Aufgabe. Eine Bestätigung hat diese Folgerung durch eine Reihe physiologischer Versuche mit submersen Laubblattspreiten gefunden, die durch Ausschaltung der Linsenfunktion ihrer papillösen Epidermiszellen der Fähigkeit beraubt wurden, die Lichtrichtung wahrzunehmen und in die fixe Lichtlage einzurücken. Wenn die gewöhnlichen Epidermiszellen der Blattoberseite zufolge ihres Baues nicht oder nur wenig geeignet sind, die Richtung des einfallenden Lichtes zu perzipieren, so wird diese Funktion von lokalen Lichtsinnesorganen übernommen. Die Wahrnehmung der Lichtrichtung erfolgt auf Grund von Helligkeitsdifferenzen auf den lichtempfindlichen Plasmahäuten, welche den Außen- und Innenwänden der Epidermiszellen - oder, allgemeiner gesagt, der Sinneszellen - anliegen. Mit Änderungen der Lichtrichtung ändert sich auch in gesetzmäßiger Weise die Intensitätsverteilung des Lichtes, und diese Änderung wird als tropistischer Reiz empfunden. Die Helligkeitsdifferenzen werden im einfachsten Falle, beim Typus der "glatten Epidermis", durch Vorwölbung der Innenwände herbeigeführt, während die Außenwände eben sind. In der großen Mehrzahl der Fälle kommt es aber durch Vorwölbung der Außenwände, beim Typus der "papillösen Epidermis", zur Ausbildung eines lichtkonzentrierenden dioptischen Apparates. In diesen Fällen kann die Lichtperzeption zwar auch in den Plasmahäuten der Außenwände erfolgen, in bevorzugtem Maße oder auch ausschließlich sind aber die Plasmahäute der Innenwände die lichtperzipierenden Teile der Protoplasten: in der Mitte der Innenwand entsteht bei senkrechtem Lichteinfall ein helles Mittelfeld (ein Zerstreuungskreis), das von einer dunklen Randzone umgeben ist. Bei schrägem Lichteinfall rückt das Mittelfeld zu Seite, die dunkle Randzone wird einerseits schmäler, andererseits breiter; darin besteht die veränderte Intensitätsverteilung des Lichtes. In den meisten Fällen gehört der dioptrische Apparat, die lichtkonzentrierte Sammellinse, derselben Zelle an, die das Licht perzipiert. Die Linse wird in diesem Fall entweder durch Vorwölbung der gleichmäßig verdichten Außenwand gebildet, wobei der oft gerbstoffreiche Zellsaft das lichtbrechende Medium abgibt, oder die Linse stellt eine lokale Verdickung der Außenwand dar, deren Lichtbrechnungsvermögen durch Pektinisierung, Kutinisierung, Verkieselung, Wachseinlagerung und durch noch unbekannte chemische Metamorphosen gesteigert wird. Seltener sind jene Fälle, in denen die Funktion der Lichtkonzentration und der Lichtperzeption auf zwei verschiedene Zellen verteilt wird (Petraea volubilis). Nicht immer ist aber diese Arbeitsteilung schaft durchgeführt (Ocellen von Fittonia Verschaffeltii und Impatiens Mariannae). Hieran schließen sich die verschiedenen Modifikationen im Bau der anderen lokalen Lichtsinnesorgane, bei denen auch subepidermale Zellen (Öl- und Gerbstoffbehälter) zur Lichtkonzentration herangezogen werden können.