Abscisic

Berlin

Akad. Verl. Spektrum

2007

S. 593-616

15 Abb., zahlr. Lit. Ang.

Artikel aus einem BuchUnselbständiges Werk

200146983

Plant Physiology : das Original mit Übersetzungshilfen, S. 593-616

Die Abscsinsäure spielt eine wesentliche Rolle in der Samen- und Knospenruhe, aber auch bei der Reaktion auf Wasserstress. ABA kann in Geweben durch Bioassays bestimmt werden, die auf Wachstum, Keimung und der Schließung der Stomata basieren Die verlässlichsten und genauesten Methoden, ABA-Konzentrationen zu bestimmen, sind Gaschromatographie, HPLC und Immunoassays. ABA ist ein Terpenoid aus 15 Kohlenstoffatomen, das durch die Spaltung einer Carotinoidvorstufe aus 40 C-Atomen entsteht, welche über den plastidären Terpenoidweg aus Isopentenylpyrophosphat (IPP) gebildet wird. ABA wird sowohl über oxidativen Abbau als auch über Konjugation inaktiviert. ABA wird in fast allen Zellen synthetisiert, die Plastiden enthalten. Es wird über das Xylem und das Phloem transportiert. Als Reaktion auf differenzierungs- und umweltbedingte Veränderungen schwankt die ABA-Menge beträchtlich. Während der Samenreifung erreicht sie Mitte bis Ende der Embryogenese einen Höchststand. 9-cis-Epoxycarotinoid-Dioxygenasen (NCFDs) sind die wichtigsten Stellen für die Regulierung, doch auch andere Enzyme, die Reaktionen der ABA-Biosynthese katalysieren, werden durch Stress- und Differenzierungssignale reguliert. Die Konzentration von ABA scheint auch durch eine Rückkopplung kontrolliert zu werden, aber die Zielenzyme konnten bisher nicht identifiziert werden. Im entstehenden Embryo ist ABA erforderlich, um das Austrocknen zu überstehen, Speicherproteine zu synthestisieren und in die Samenruhe zu fallen. Die Samenruhe wird durch das Verhältnis von ABA zu Gibberellingsäure (GA) bestimmt. ABA-Mangelmutanten keimen frühzeitig und zeigen Viviparie. Weitere Antagonisten von ABA bei der Keimung sind Ethylen und Brassinosteroide. Es ist nur wenig über die Bedeutung von ABA in Knospen bekannt, doch ist ABA einer der Inhibitoren, die in ruhenden Knospen angereichert werden. Unter Wasserstress kann die ABA-Menge auf das 50-Fache ansteigen. ABA sorgt für den Verschluss der Spaltöffnungen, steigert die hydraulische Leitfähigkeit von Wurzeln und erhöht bei niedrigen Wasserpotenzialen das Verhältnis von Wurzel zu Spross. Man nimmt an, dass ABA und ein basischer Xylemsaft zwei chemische Signale sind, die von den Wurzeln in den Spross geleitet werden, wenn der Boden austrocknet. Dank des höheren pH-Wertes im Xylemsaft karm vermutlich mehr ABA über den Transpirationsstrom aus dem Blatt zu den Stomata transportiert werden. ABA kontrolliert sowohl die kurz- als auch die langfristigen Entwicklimgsprozesse in der Pflanze. Langzeitwirkungen werden über eine ABA-abhängige Genexpression gesteuert. ABA fördert während der Samenentwicklung und bei Wasserstress die Synthese von vielen Proteinklassen, darunter die Proteine der LEA-Familie, Proteasen und Chaperonine, Ionen- und Wasserkanäle und Enzyme, die den Stoffwechsel für gelöste kompatible Substanzen oder Entgiftung von reaktiven Sauerstoffspezies katalysieren. Möglicherweise schützen diese Proteine die Membranen und andere Proteine vor Schäden durch Austrocknung. Man hat ABA-Response-Elemente und einige daran bindende Transkriptionsfaktoren identifiziert. ABA supprimiert auch die GA-induzierte Genexpression - beispielsweise die Synthese von GAMYB und α-Amylase in Aleuronschichten der Gerste. Es gibt Hinweise darauf, dass in Schließzellen ein extrazellulärer und ein intrazellulärer ABA-Rezeptor existiert. Bislang konnte man einen Rezeptor, FCA, identifizieren. Das Protein bindet an RNA und vermittelt die Inhibition der Blüte und Bildung von Seitenwurzeln durch ABA, es wirkt jedoch nicht auf die Keimung oder reguliert die Spaltöffnungen. ABA schließt die Stomata, indem es eine länger andauernde Depolarisierung der Plasmamembran von Schließzellen hervorruft. Diese Depolarisierung geht vermutlich auf eine Zunahme der cytosolischen Calciumkonzentration und eine Alkalinisierung des Cytosols zurück. Die Ca2+-Konzentration nimmt zu, weil Ca2+ vermehrt aufgenommen und aus internen Speichern freigesetzt wird. Die hohe Calciumkonzentration führt dazu, dass sich die langsamen Anionenkanäle öffnen, wodurch die Membran depolarisiert wird. In ABA-behandelten Schließzellen fungieren Sphingosin-1-phosphat (S1P), Inositol-1,4,5-trisphosphat (IP3), myo-Inositol-hexaphosphat (IP6), zyklische ADP-Ribose (cADPR), Phosphatidsäure und reaktive Sauerstoffspezies als Second Messenger und auch G-Proteine sind an der Reaktion beteiligt. Infolge der Membrandepolarisierung und des erhöhten pH-Wertes öffnen sich auswärts gerichtete K+-Kanäle, es kommt zum massiven K+-Ausstrom. Allgemein scheint die ABA-Reaktion über mehr als einen Signaltransduktionsweg reguliert zu werden, selbst in einem einzigen Zelltyp. Diese Redundanz entspricht der Fähigkeit von Pflanzenzellen, auf eine Vielzahl von sensorischen Reizen zu reagieren. Zusätzliche Redundanz zeigte sich bei Analysen des Genoms. Sie ergaben, dass die Mehrzahl der Komponenten der ABA-abhängigen Signalübertragung Mitglieder von differenziell exprimierten Familien mit überlappender Wirkung sind. Auch gibt es genetische Hinweise für einen Cross-talk zwischen ABA-abhängiger Signaltransduktion und der Signalübertragung von allen anderen wichtigen Klassen von Phytohormonen und auch Zuckern.