Das Harzkanalsystem im juvenilen Stammholz von Larix decidua Mill.

Zürich

ETH-Zürich Institut für mikrotechnologische Holzforschung

1979

127 S.

21 Abb., 12 Tab., 54 Lit. Ang.

Bandaufführung

151296

Beiheft zu den Zeitschriften des Schweizerischen Forstvereins ; Nr. 61, 127 S.

Es wurden Struktur und Entstehung des Harzkanalsystems sowie die Beziehungen zwischen Kanalepithel und angrenzenden Geweben untersucht. Die Resultate basieren zur Hauptsache auf der Analyse von Serienschniten aus zwei jungen Probebäumen mittels Pendelmikroskopie sowie auf Studien an einem dritten Baum mittel Rasterelektronenmikroskopie (REM). Es wurden folgende Ergebnisse erzielt: Axiale und radiale Kanäle werden durchgehend von Epithelzellen ausgekleidet und teilweise von begleitendem Parenchym umgeben. Sie sind untereinander verbunden und bilden so dreidimensionale Netzwerke, welche offenbar weitgehend auf schmale Gewebesektoren beschränkt sind. Axiale Kanäle treten relativ nahe am Mark auf eund zeigen eine unregelmässige, aber nicht zufällige Verteilung. Ihr Anordnungsmuster und ihre Dichte variieren innerhalb des Stammes sowohl in axialer als auch in radialer Richtung. - Radiale Kanäle treten im Xylem weiter vom Mark entfernt auf als axiale Kanäle. Sie werden erst vom zweiten Jahrring an in grösserer Anzahl gebildet. Dieses Merkmal dürfte mit der geringen Markstrahlhöhe in den innersten Xylemgeweben zusammenhängen. - Radiale Kanäle sind regelmässiger angeordnet als axiale, doch zeigen auch sie schwache lokale Häufungen. Axiale Kanäle verlaufen gewunden und parallel zur Stammachse. In den meisten Fällen stehen ihre Enden entweder mit einem anderen axialen Kanal oder mit einem Markstrahl im Kontakt. Die Enden selbst sind durch eine Gruppe axialer Parenchymzellen gekennzeichnet, falls sie nicht mit anderen axialen Kanälen fusionieren. - Radiale Kanäle beginnen ohne Ausnahme an einem axialen Kanal, letztere weisen jedoch in Marknähe nicht immer Kontakte mit radialen Kanälen auf. Die radialen Kanäle, welche innerhalb vom spindelförmigen mehrreihigen Strahlen verlaufen, enden in einem tangential und axial erweiterten interzellularen Hohlraum im sekundären Phloem. Relativ häufig ist das Auftreten von zweireihigen Markstrahlen ohne radialen Kanal. Beinahe alle beobachteten axialen Kanäle sind länger als die Höhen der untersuchten Proben von 2 respektive 5 mm. Ausnahmen bilden Kanäle nahe am Mark und jene, welche über kurze Distanz durch einen Markstrahl von einem längeren Kanal abgetrennt werden. - Die Länge radialer Kanäle nimmt so lange zu, als das Kambium aktiv ist. Durchmesserwerte und Epithelzellenzahlen axialer Kanäle sind durchschnittlich grösser und streuen stärker als jee radialer Kanäle. Die Gewebe, welche axiale und radiale Kanäle umgeben, sind bezüglich Zelltypen und Zellanrdnung analog aufgebaut. Auf Grund von REM-Untersuchungen konnte festgestellt werden, dass Epithelzellen praktisch nur mit axialen und radialen Parenchymzellen Tüpfelverbindungen aufweisen. Das Epithel axialer Kanäle weist zahlreiche Kontakte zu Markstrahlen auf, mit denen es zu rund zwei Drittel der Kanallänge in Berührung steht. Dass diese Kontakte nicht zufälliger Natur sind, geht daraus hervor, dass die axialen Kanäle auffällige tangentiale Verschiebungen zu den Strahlen hin aufweisen. Verbindungen zwischen axialen Kanälen sind relativ selten und finden meist in tangentialer Richtung statt. Häufigere Verbindungen wurden jedoch zwischen axialen und radialen Kanälen beobachtet. Da ein radialer Kanal mit mehreren axialen Kanälen anastromosieren kann und umgekehrt, ist der Vernetzungsgrad im normalen Kanalsystem in radialer Richtung grösser als in tangentialer. Die Kanalvernetzungsgrade sind abhängig von der Kanalanordnung und -Häufigkeit. Sie variieren deshalb innerhalb desselben Individuums und von Individdum zu Individuum relativ stark. Wie aus obigen Angaben hervorgeht, bilden Kanalepithelien sowohl untereinander als auch mit allen anderen lebenden Geweben, wie axialem und radialem Parenchym, Kambialzone und Phloem, ein räumlich vernetztes System. Es darf angenommen werden, dass dort, wo ein ausdifferenzierender axialer Kanal einen ausdifferenzierenden Markstrahl berührt, in letzterem eine Verbreiterung und die Bildung eines radialen Kanals bewirkt werden kann. - Die Ausdifferenzierung eines axialen Kanals erfolgt relativ rasch durch Auseianderweichen parenchymatischer Zellen, welche durch postkambiale Querteilungen aus fusiformen Elementen entstanden sind. Radiale Kanäle entstehen fortwährend durch Auseinanderweichen parenchymatischer Zellen, welche durch pertikline kamibale Zellteilungen entstanden sind. Es ist zu vermuten, dass neben den in radialer und in tangentialer Richtung wirkenden Wachstumsspannungen noch Enzyme für das Auseinanderweichen der Epithelzellen verantwortlich sind. Die Epithelzellwände sind am Ende der Vegetationsperiode, in welcher sie angelegt wurden, meist verdickt und lignifiziert. Die starke Ähnlichkeit zwischen normalem Kanalgewebe und Wundgewebe des Xylems lässt vermuten, dass der Stimulus, welcher die Kanalbildung verursacht, einem Wundstimulus ähnlich ist. Solche Stimuli könnten auch durch innere Wachstumsspannungen veruracht sein. Der Stimulus zur Bildung eines axialen Kanals kann die Kambiumruhe überdauern und zur Anlage eines Kanals führen, der die Jahrringgrenze überschreitet.